Screening of the potassium-efficient indicators and the investigation into differences of Chinese cabbage in low potassium stress
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摘要:目的
白菜是典型的喜钾作物，缺钾严重影响其产量。苗期是挖掘钾高效白菜种质资源和耐低钾新品种培育材料鉴定的重要时期，遴选出的指标可以作为钾高效白菜种质资源鉴定和抗逆性研究的科学依据。
方法以21个白菜自交系品种为试材进行了水培试验。设置适钾(NK，K+ 6.0 mmol/L)和低钾(LK，K+ 0.1 mmol/L)处理，连续培养3周后(四叶一心)取样，测定白菜幼苗根系形态、植株长势、钾素含量和积累量等指标。通过主成分分析，筛选影响白菜钾高效利用的重要指标，并利用聚类分析对21份种质进行聚类。
结果相比适钾处理，低钾处理显著降低了21份白菜幼苗的根系表面积、根系体积、根尖数、地上部钾浓度(SKC)、植株钾浓度(PKC)、地上部钾积累量(SKA)和植株钾积累量(PKA)。所有品种的SKC、PKC、SKA、根系钾积累量(RKA)和PKA这5个指标的耐低钾系数均较低(LPTC<1)，而根系钾浓度(RKC)的耐低钾系数较高(LPTC>1)。对参试21份白菜品种进行主成分分析和D值聚类分析，发现3个白菜种质资源属于耐低钾型品种；3个白菜种质资源属于中等耐低钾型品种；13个白菜种质资源属于中等低钾敏感型品种；两个白菜种质资源属于低钾敏感型品种。耐低钾型白菜‘HK42’在适钾和低钾处理下地上部钾运转效率差异不大，而低钾敏感型白菜‘HK40’低钾处理下根系钾运转效率相比适钾处理显著提高58.95%。与‘HK40’品种相比，‘HK42’品种地上部钾利用指数比和钾效率比分别显著降低74.01%和81.70%。
结论根系干重、地上部钾积累量和植株钾浓度可以作为评价白菜品种耐低钾性强弱的指标。初步确认‘HK27’、‘HK42’和‘HK54’为耐低钾型白菜品种，‘HK40’和‘HK48’为低钾敏感型白菜品种。
Abstract:ObjectivesChinese cabbage is a typical potassium-loving crop, and potassium deficiency seriously affects its yield. Seedling is sensitive to most nutrient deficiencies, so we determined some growth indicators of Chinese cabbage germplasm resources under potassium-efficient, to provide indicators for the breeding and screening of varieties tolerant to low potassium.
MethodsTwenty-one Chinese cabbage inbred lines were used in a hydroponic experiment. The Chinese cabbage seedlings were subject to normal (NK, K+ 6.0 mmol/L) and low K solution (LK, K+ 0.1 mmol/L) for three weeks, then were sampled for determination of root morphology, plant growth, potassium content and potassium accumulation. The principal component analysis and D value cluster analysis of 21 Chinese cabbage varieties were carried out.
ResultsThe root surface area, root volume, root tip number, shoot potassium concentration (SKC), plant potassium concentration (PKC), shoot potassium accumulation (SKA) and plant potassium accumulation (PKA) of 21 Chinese cabbage seedlings were significantly decreased under LK treatment compared with NK treatment. The low potassium tolerance coefficients of the five indexes of SKC, PKC, SKA, root potassium accumulation (RKA) and PKA of all varieties were lower (LPTC<1), while the low potassium tolerance coefficient of root potassium concentration (RKC) was higher (LPTC>1). Among the 21 Chinese cabbage germplasm resources, 3 were low, 3 were moderate low in potassium tolerance; 13 were medium-low and 2 were low potassium sensitive varieties. The low K tolerant cabbage ‘HK42’ did not show significant difference in the shoot potassium transport efficiency under the NK and LK treatment, while the low K sensitive cabbage ‘HK40’ was recorded 58.95% higher root potassium transport efficiency under LK treatment than under NK treatment. Compared with ‘HK42’, the shoot K utilization index and K efficiency ratio of ‘HK40’ were significantly reduced by 74.01% and 81.70%.
ConclusionsThe root dry weight, shoot potassium accumulation and plant potassium concentration are sensitive indicators to evaluate the low potassium tolerance of Chinese cabbage variety. ‘HK27’, ‘HK42’ and ‘HK54’ have been identified as low potassium tolerant varieties, while ‘HK40’ and ‘HK48’ as low potassium sensitive varieties.
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白菜(Brassica rapa L. ssp. pekinensis)属十字花科芸薹属芸薹种大白菜亚种，因具有营养丰富、清爽适口、菜质鲜嫩等特点而被国人喜爱，是我国栽培面积最大的蔬菜作物，在日常蔬菜消费中占有重要地位，具有“蔬菜之王”称号[1]。白菜是典型的喜钾(K)作物，氮(N)磷(P)钾三要素中以对钾素的需求最多[2]。钾是作物必需的大量营养元素之一，在植物体内参与酶促反应、同化物运输、渗透势调节、有机酸代谢、植物抗逆性等过程，对品质的形成非常关键，素有“品质元素”之称[3]。研究表明，在合理施肥范围内，增施钾肥能够明显提高白菜产量，而土壤中钾素供应不足直接影响白菜对钾素的吸收，进而影响其产量和品质[4]。目前，我国的钾矿资源一直处于贫乏状态，主要依赖国外进口钾肥[5]。因此，如何利用作物的遗传多样性，使植物在低钾环境下更有效地利用土壤中的钾资源是解决我国钾素资源短缺、促进农业可持续发展的一条有效途径，也是植物营养遗传学家重要的研究目标[6]。
不同作物或者同种作物不同基因型品种对钾素的吸收、转运和利用效率存在显著差异[7]。目前，在多种作物中对钾高效品种的筛选和钾效率的评价等方面已有大量报道，如棉花[8]、大麦[9]、大豆[10]、小麦[11]、烟草[12]、甜瓜[13]、梨树[14]、花生[15]、香蕉[16]等。陈波浪等[8]通过棉花苗期砂培试验，发现新陆中15号是钾高效品种，而石K7是钾低效品种。袁园园等[11]利用营养池栽培试验，快速筛选出钾效率和产量均表现优异的小麦种质。杨欢等[12]利用大田试验对93份烟叶种质资源进行钾含量测定，从中筛选到6个高钾烟草品种。郑亚萍等[15]采用大田试验从15个花生品系中筛选出4个钾高效吸收型花生品种。范雅芳等[17]以21份不同玉米自交系为基础材料，通过比较钾素吸收效率将这些玉米品种分为钾高效型、钾中效型和钾低效型3类。以上研究主要针对大田作物品种的耐低钾能力展开，且更多的是采用土培试验，肥力和水分难以控制到均匀一致，结果可能具有不确定性。
白菜是叶菜类作物，苗期叶片营养状况可以直接反映出白菜的生长状况和品质，且白菜苗期筛选可以快速确认表型，节约育种成本。目前，在白菜上针对抗病虫害品种筛选或者其他非生物胁迫筛选的研究较多，而关于养分效率高效型品种的筛选尤其是苗期耐低钾白菜品种的筛选研究比较鲜见。本研究以苗期的21个白菜自交系种质资源为试验材料，利用水培法观测在适钾与低钾处理下不同白菜品种根系形态、植株生长、钾素含量和积累量等指标的差异变化。在此基础上，采用主成分分析、模糊隶属函数分析等多元统计方法，以期筛选出耐低钾型和低钾敏感型白菜种质资源，为钾高效白菜种质资源的发掘和耐低钾新品种培育提供重要材料。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
供试的21个白菜种质资源(表1)由河南科技学院园艺园林学院白菜研究团队提供，这些白菜资源最初是在推广面积较大的不同地区收集的，之后通过性状筛选及连续多代自交获得的纯合自交系。
表 1 供试白菜品种信息Table 1. Information of Chinese cabbage varieties for test序号
Number基因型
Genotype品种名称
Variety name产地
Source序号
Number基因型
Genotype品种名称
Variety name产地
Source1 HK1 黄金大白菜 山东 Shandong 12 HK27 圣秋80 河南 Henan 2 HK4 新丰抗70 河南 Henan 13 HK31 德高夏阳 山东 Shandong 3 HK6 津耘白56 天津Tianjin 14 HK33 新丰抗120 山东 Shandong 4 HK8 火凤凰 河北 Hebei 15 HK34 胶州大白菜 山东 Shandong 5 HK12 新乡真好吃小包23 河南 Henan 16 HK40 胶蔬金秋王 山东 Shandong 6 HK13 东京九号 河南 Henan 17 HK42 CR-黄心 山东 Shandong 7 HK18 山东四号 山东 Shandong 18 HK45 丰抗90 辽宁 Liaoning 8 HK19 金秋霸王 山东 Shandong 19 HK46 改良青杂三号 山东 Shandong 9 HK20 改良夏帅 山东 Shandong 20 HK48 87-114 山东 Shandong 10 HK22 大白菜强春 广东 Guangdong 21 HK54 北京三号 甘肃 Gansu 11 HK25 申荣小秋 山东 Shandong 1.2 试验设计
试验于河南科技学院资源与环境实验室进行。取大小一致的白菜种子，将种子播种在含有基质−蛭石(体积比为3∶1)混合物的穴盘中，并置于智能人工气候箱(PRX-600C)培养。培养箱设定条件：白天光照时间16 h，温度22℃，湿度60%，光照强度为150 µmol/(m2·s)，夜晚光照时间8 h，温度20℃，湿度60%。待白菜长到一叶一心时，挑选同一种质资源中长势一致的白菜苗，先用装有去离子水的周转箱(规格为25 cm×17 cm×7.5 cm)培养1星期，每个周转箱中种植6株苗，后转移到改良Hoagland营养液中培养，期间每隔3 天更换1次营养液，用氧气泵一直供氧，用HCl或者NaOH调至pH值6.5左右，具体配方见表2。设置适钾(normal potassium，NK，K+ 6.0 mmol/L)和低钾(low potassium，LK，K+ 0.1 mmol/L)处理。在低钾处理下，用KCl来代替KNO3和KH2PO4 (适钾)中的钾素，而KNO3和KH2PO4中的氮素和磷素分别用NaNO3和NaH2PO4补充，每个品种每个处理做3次重复，每个重复有6株苗。连续培养3星期后(四叶一心)取样和测定相关指标。
表 2 白菜营养液配制方法Table 2. Preparation method of Chinese cabbage nutrient solution营养液
Nutrient solution无机盐
Inorganic salt分子量 (g/mol)
Molecular weight母液浓度 (g/L)
Mother solution concentration实验浓度 (mmol/L)
Experimental concentration适钾溶液
Normal K solutionKNO3 101.10 101.00 5.00 KH2PO4 136.09 136.09 1.00 Ca(NO3)2·4H2O 236.16 236.00 5.00 MgSO4·7H20 246.49 246.49 2.00 H3BO3 61.83 2.86 0.23 MnCl2·4H2O 197.91 1.81 45.72×10−3 ZnSO4·7H2O 287.56 0.22 3.83×10−3 CuSO4·5H2O 249.68 0.08 1.60×10−3 Na2MoO4·2H2O 241.96 0.03 0.62×10−3 FeSO4·7H2O 278.05 1.11 0.02 EDTA-Na2 372.24 1.50 0.02 低钾营养液
Low K solutionKCl 74.55 0.37 0.10 NaNO3 84.99 21.25 5.00 NaH2PO4 119.98 6.00 1.00 1.3 测定项目与方法
1.3.1 白菜根系形态指标的测定
分别在适钾和低钾处理3周后，取出白菜幼苗，用清水将根部冲洗干净，采用WinRHIZO根系分析系统测量根长、根表面积、根平均直径、根系体积、根尖数等根部性状指标。
1.3.2 白菜幼苗生物量指标的测定
将培养3星期白菜苗从根基部剪开，分别用分析天平称量根系和地上部鲜重(g/plant，FW)，并记录根系鲜重(RFW)、地上部鲜重(SFW)与植株鲜重(PDW)。将白菜苗根系和地上部两部分鲜样放于烘箱内，置于105℃杀青30 min后，75℃烘至恒重，用分析天平分别称量干重(dry weight，DW)，并记录根系干重(root dry weight，RDW)、地上部干重(shoot dry weight，SDW)和植株干重(plant dry weight，PDW)。根据根冠比=根系干重/地上部干重来计算白菜根冠比(root-shoot ratio，RSR)。
1.3.3 白菜幼苗钾含量测定及其相关指标计算
将根系和地上部干样充分研磨后，采用H2SO4−H2O2方法消煮，火焰光度计法[18]测定根系钾含量(root K content，RKC)和地上部钾含量(shoot K content，SKC)。最后，参考王宜伦等[19]的方法计算植株钾含量(plant K content，PKC)和钾积累量。钾含量单位为mg/g，钾积累量单位为mg/株。
相关计算公式如下：
植株钾含量=(根系钾含量×根系干重+地上部钾含量×地上部干重)/(根系干重+地上部干重)；
地上部钾积累量=地上部钾含量×地上部干重；
根系钾积累量=根系钾含量×根系干重；
植株钾积累量=根系钾积累量+地上部钾积累量
地上部钾运转效率=地上部钾积累量/植株钾积累量[6]；
根系钾运转效率=根系钾积累量/植株钾积累量[6]；
地上部钾利用指数=地上部干物质量/植株钾素含量[20]；
钾素干物质生产效率=植株干物质量/植株钾积累量[21]；
钾效率比=低钾处理干物质量/适钾处理干物质量[14]。
1.4 数据处理与统计分析
参照李新峥等[22]的研究方法，重点分析适钾和低钾胁迫下白菜的根系长度、根系表面积、根系体积、根系平均直径、根尖数、根系鲜重、根系干重、地上部鲜重、地上部干重、植株鲜重、植株干重、根冠比、叶片SPAD值、地上部钾浓度、根系钾浓度、植株钾浓度、地上部钾积累量、根系钾积累量和植株钾积累量共19个指标，分析比较各个指标的平均值与耐低钾系数(low potassium tolerance coefficient，LPTC)[23]。其中耐低钾系数计算公式如下：
LPTC=低钾胁迫处理测定值/适钾处理测定值
参考胡亮亮等[24]的方法，计算不同白菜种质资源在低钾胁迫条件下的综合评价值(D值)、隶属函数值U(Xj)和权重Wj，白菜幼苗各性状综合值的隶属函数值计算如下：
综合评价值D=n∑j=1[U(Xj)×Wj]j=1,2,⋯n (1)
隶属函数值U(Xj)=(Xj−Xmin)/(Xmax−Xmin (2)
式中：U(Xj)为第j个综合指标的隶属函数值，Xj表示第j个综合指标的指标值；Xmin表示第j个综合指标的最小指标值，Xmax表示第j个综合指标的最大指标值。
权重 {W_{{j}}} = \displaystyle\sum\limits_{{{j}} = 1}^{{n}} {\left| {{P_{{j}}}} \right|} \quad{{j}} = 1,2, \cdots n (3)
式中：Wj表示第j个综合指标的权重，Pj表示不同白菜基因型的第j个综合指标的重要程度，以主成分分析的特征值(贡献率)表示。
采用Microsoft Excel 2010软件进行数据整理，应用SPSS 26.0 Duncan法和LSD法检验差异显著性，GraphPad Prism 8.3.0软件进行绘图。将适钾和低钾胁迫下21份白菜品种的19个指标采用相关性分析、主成分分析和聚类分析，对不同基因型白菜进行分类。
2. 结果与分析
2.1 不同基因型白菜苗期在适钾和低钾处理下各项性状指标的比较
由表3可知，以21份不同白菜种质资源为材料，低钾胁迫下白菜幼苗期根表面积介于20.26～330.41 cm2，平均133.19 cm2，变异系数0.64；根系体积介于0.70～61.57 cm3，平均15.03 cm3，变异系数1.02；根尖数介于522.50～1497.50，平均867.36，变异系数0.31，地上部钾浓度介于4.52～23.50 mg/g，平均11.49 mg/g，变异系数0.44；植株钾浓度介于4.34～20.03 mg/g，平均10.53 mg/g，变异系数0.41；地上部钾积累量介于1.90～8.65 mg/株，平均4.62 mg/株，变异系数0.38；植株钾积累量介于2.10～8.93 mg/株，平均4.95 mg/株，变异系数0.37。低钾处理下21份白菜幼苗根系表面积、根系体积、根尖数、地上部钾浓度、植株钾浓度、地上部钾积累量、植株钾积累量平均值相对于适钾处理显著降低，在适钾和低钾处理下白菜其他指标均值多无显著差异。
表 3 适钾和低钾处理下白菜苗期性状指标Table 3. Traits of Chinese cabbage seedlings under normal and low potassium treatments指标
Index缩写
Abbreviation适钾 Normal K 低钾 Low K 变幅
Range均值
Mean标准差
Sd变异系数
CV变幅
Range均值
Mean标准差
Sd变异系数
CV根长 Root length (cm) RL 140.29～871.65 471.63 Aa 172.17 0.37 147.00～937.89 469.31 Ab 184.82 0.39 根表面积 (cm2)
Root surface areaRSA 18.63～290.99 142.78 Aa 79.64 0.56 20.26～330.41 133.19 Bb 84.80 0.64 根体积 Root volume (cm3) RV 0.72～58.65 19.03 Aa 15.46 0.81 0.70～61.57 15.03 Bb 15.33 1.02 根平均直径 (mm)
Root average diameterRAD 0.42～1.08 0.70 Aa 0.18 0.26 0.45～1.10 0.71 Aa 0.19 0.27 根尖数 Tip number TN 532.00～1899.50 988.43 Aa 387.35 0.39 522.50～1497.50 867.36 Bb 266.17 0.31 根鲜重 (g/plant)
Root fresh weightRFW 0.23～1.77 1.07 Aa 0.50 0.46 0.25～2.37 0.95 Aa 0.57 0.59 根干重 (g/plant)
Root dry weightRDW 0.02～0.14 0.08 Aa 0.03 0.42 0.02～0.18 0.08 Aa 0.04 0.57 地上部鲜重 (g/plant)
Shoot fresh weightSFW 2.75～15.45 9.93 Aa 3.79 0.38 1.45～16.17 8.30 Aa 3.90 0.47 地上部干重 (g/plant)
Shoot dry weightSDW 0.14～0.96 0.53 Aa 0.22 0.42 0.08～1.06 0.47 Aa 0.23 0.49 植株鲜重 (g/plant)
Plant fresh weightPFW 3.00～16.36 11.00 Aa 4.16 0.38 1.70～17.41 9.25 Aa 4.31 0.47 植株干重 (g/plant)
Plant dry weightPDW 0.16～1.10 0.61 Aa 0.25 0.41 0.11～1.21 0.55 Aa 0.27 0.49 根冠比 Root-shoot ratio RSR 0.09～0.28 0.16 Aa 0.05 0.29 0.09～0.30 0.16 Aa 0.06 0.35 SPAD 19.39～36.31 26.94 Aa 4.24 0.16 17.84～40.49 29.29 Ab 5.81 0.20 地上部钾浓度 (mg/g)
Shoot K concentrationSKC 49.52～85.87 65.96 Aa 10.43 0.16 4.52～23.50 11.49 Bb 5.06 0.44 根钾浓度(mg/g)
Root K concentrationRKC 0.33～3.15 2.06 Aa 0.72 0.35 0.70～8.49 4.48 Ab 1.48 0.33 植株钾浓度 (mg/g)
Plant K concentrationPKC 43.70～79.11 60.49 Aa 9.39 0.16 4.34～20.03 10.53 Bb 4.30 0.41 地上部钾积累量 (mg/plant)
Shoot K accumulationSKA 10.03～71.24 34.47 Aa 16.43 0.48 1.90～8.65 4.62 Bb 1.75 0.38 根钾积累量 (mg/plant)
Root K accumulationRKA 0.23～4.48 2.10 Aa 1.06 0.51 0.02～0.76 0.33 Aa 0.20 0.60 植株钾积累量 (mg/plant)
Plant K accumulationPKA 10.46～74.32 36.57 Aa 17.14 0.47 2.10～8.93 4.95 Bb 1.82 0.37 注：同行数据后不同大、小写字母表示适钾处理和低钾处理下的指标差异分别达到0.01、0.05显著水平。
Note: CV—Variable coefficient. Different capital and lowercase letters after data in a row indicate significant difference in indicators between normal potassium and low potassium treatments at the 0.01 and 0.05 level, respectively.在适钾处理下，白菜各指标的变异系数为0.16～0.81，其变异系数顺序为：根系体积>根系表面积>根系钾积累量>地上部钾积累量>植株钾积累量>根系鲜重>根系干重=地上部干重>植株干重>根尖数>地上部鲜重=植株鲜重>根系长度>根系钾浓度>根冠比>根系平均直径>植株钾浓度>叶片SPAD值=地上部钾浓度。然而，在低钾处理下，白菜各指标的变异系数为0.20～1.02，其变异系数顺序为：根系体积>根系表面积>根系钾积累量>根系鲜重>根系干重>地上部干重=植株干重>地上部鲜重=植株鲜重>地上部钾浓度>植株钾浓度>根系长度>地上部钾积累量>植株钾积累量>根冠比>根系钾浓度>根尖数>根系平均直径>叶片SPAD值。
2.2 白菜苗期各项性状指标耐低钾系数的分析
通过分析比较各个指标的耐低钾系数(表4)发现，低钾处理下地上部钾浓度(SKC)、植株钾浓度(PKC)、地上部钾积累量(SKA)、根系钾积累量(RKA)和植株钾积累量(PKA)与适钾处理相比均降低(LPTC<1)。低钾处理下根系钾浓度(RKC)与适钾处理相比均升高(LPTC>1)，而其他指标的耐低钾系数变化不一。从白菜各个指标的相关系数来看(图1)，各指标之间存在着显著或极显著相关性，其中SKA、PKA、SDW、PDW、SFW、PFW、RFW、RSA和RV存在显著正相关关系(P<0.05)，相关系数在0.44～1.00。综上所述，不论从耐低钾系数还是相关性分析来看，上述适钾和低钾胁迫下19个指标所反映的信息与耐低钾系数之间存在很大的差异性，很难根据某个指标对不同基因型白菜开展钾高效品种的筛选。为弥补单项指标耐低钾评价的不足，需在此基础上进一步利用其他多元统计方法进行分析。
表 4 不同种质资源白菜各单项指标的耐低钾系数Table 4. Low potassium tolerance coefficient (LPTC) of single index of Chinese cabbage in different germplasm resources基因型
GenotypeRL RSA RV RAD TN RFW RDW SFW SDW PFW PDW RSR SKC RKC SPAD PKC SKA RKA PKA HK1 0.83 0.75 0.67 0.95 1.06 2.03 1.69 1.16 1.09 1.23 1.16 1.54 0.17 1.82 1.20 0.17 0.19 0.32 0.20 HK4 1.05 1.09 0.98 1.07 0.74 1.07 0.83 0.35 0.49 0.39 0.54 1.72 0.30 2.70 0.66 0.29 0.15 0.29 0.15 HK6 0.70 0.48 0.31 0.87 0.40 0.55 0.65 0.71 0.79 0.69 0.77 0.84 0.22 2.51 1.01 0.23 0.18 0.14 0.17 HK8 1.04 1.14 1.05 1.11 1.61 1.34 1.22 1.02 1.50 1.05 1.46 0.82 0.12 1.93 0.99 0.13 0.18 0.34 0.18 HK12 0.74 0.60 0.38 0.89 0.83 0.36 0.40 1.06 1.12 0.95 0.97 0.34 0.20 2.90 1.02 0.21 0.22 0.07 0.20 HK13 0.82 0.71 0.52 0.94 1.55 0.43 0.51 0.74 1.13 0.71 1.01 0.44 0.20 1.84 1.05 0.21 0.23 0.10 0.22 HK18 1.82 1.61 1.08 0.92 0.53 0.78 0.85 0.91 0.73 0.89 0.74 1.16 0.31 2.10 1.19 0.30 0.23 0.07 0.23 HK19 0.96 1.14 1.69 1.04 0.96 0.87 0.93 1.17 1.13 1.14 1.10 0.83 0.12 2.95 1.19 0.13 0.14 0.17 0.14 HK20 0.92 1.19 1.09 1.28 0.54 0.50 0.69 0.51 0.54 0.51 0.56 1.24 0.25 1.88 0.98 0.24 0.14 0.10 0.13 HK22 0.41 0.43 0.32 1.21 0.59 0.39 0.40 0.56 0.59 0.54 0.56 0.62 0.26 1.93 0.95 0.26 0.15 0.07 0.15 HK25 1.48 1.20 0.84 1.01 0.88 1.19 1.48 1.11 1.04 1.12 1.11 1.37 0.11 2.71 1.14 0.11 0.12 0.21 0.13 HK27 1.71 1.51 1.57 0.93 1.79 3.01 2.04 1.12 1.83 1.25 1.86 1.09 0.08 1.84 1.42 0.08 0.15 0.23 0.15 HK31 1.07 0.93 0.71 1.00 0.72 0.78 1.04 0.80 0.76 0.79 0.80 1.37 0.11 2.00 1.10 0.12 0.09 0.23 0.09 HK33 1.09 0.99 0.92 0.89 0.83 0.66 0.77 0.75 0.64 0.74 0.65 1.21 0.14 1.88 1.18 0.14 0.09 0.12 0.09 HK34 1.47 1.66 2.42 1.01 1.09 1.37 1.36 1.05 1.03 1.06 1.08 1.30 0.11 2.92 1.16 0.12 0.11 0.28 0.12 HK40 0.95 0.58 0.30 0.74 1.49 0.38 0.48 0.41 0.30 0.41 0.32 1.61 0.12 2.00 0.79 0.12 0.04 0.06 0.04 HK42 1.11 1.82 2.62 1.61 0.99 2.52 2.30 1.32 1.71 1.43 1.78 1.34 0.18 2.82 1.13 0.17 0.31 0.29 0.31 HK45 0.86 1.00 0.74 1.34 1.22 1.02 0.98 0.67 0.79 0.70 0.81 1.22 0.09 1.79 1.40 0.09 0.07 0.10 0.07 HK46 0.71 0.49 0.36 0.83 0.66 0.78 0.96 0.85 0.76 0.84 0.79 1.27 0.14 1.89 0.71 0.14 0.11 0.16 0.11 HK48 0.94 0.43 0.09 0.75 0.77 0.52 0.33 0.55 0.50 0.54 0.48 0.65 0.18 2.99 1.52 0.18 0.09 0.06 0.09 HK54 1.27 1.90 2.59 1.47 1.07 2.12 1.52 1.25 1.97 1.32 1.91 0.78 0.19 1.68 1.38 0.19 0.37 0.32 0.37 注：RL—根长；RSA—根表面积；RV—根体积；RAD—根平均直径；TN—根尖数；RFW—根鲜重；RDW—根干重；SFW—地上部鲜重；SDW—地上部干重；PFW—植株鲜重；PDW—植株干重；RSR—根冠比；SKC—地上部钾浓度；RKC—根系钾浓度；PKC—植株钾浓度；SKA—地上部钾积累量；RKA—根系钾积累量；PKA—植株钾积累量。
Note: RL—Root length; RSA—Root surface area; RV—Root volume; RAD—Root average diameter; TN—Tip number; RFW—Root fresh weight; RDW—Root dry weight; SFW—Shoot fresh weight; SDW—Shoot dry weight; PFW—Plant fresh weight; PDW—Plant dry weight; RSR—Root-shoot ratio; SKC—Shoot potassium concentration; RKC—Root potassium concentration; PKC—Plant potassium concentration; SKA—Shoot potassium accumulation; RKA—Root potassium accumulation; PKA—Plant potassium accumulation.![]()
图 1 低钾胁迫条件下白菜苗期各单项指标的相关系数矩阵注：RL—根长；RSA—根表面积；RV—根体积；RAD—根平均直径；TN—根尖数；RFW—根鲜重；RDW—根干重；SFW—地上部鲜重；SDW—地上部干重；PFW—植株鲜重；PDW—植株干重；RSR—根冠比；SKC—地上部钾浓度；RKC—根系钾浓度；PKC—植株钾浓度；SKA—地上部钾积累量；RKA—根系钾积累量；PKA—植株钾积累量。*—P<0.05；**—P<0.01。Figure 1. Matrix of the correlation coefficients between indexes of Chinese cabbage seedling under low potassium stressNote: RL—Root length; RSA—Root surface area; RV—Root volume; RAD—Root average diameter; TN—Tip number; RFW—Root fresh weight; RDW—Root dry weight; SFW—Shoot fresh weight; SDW—Shoot dry weight; PFW—Plant fresh weight; PDW—Plant dry weight; RSR—Root-shoot ratio; SKC—Shoot potassium concentration; RKC—Root potassium concentration; PKC—Plant potassium concentration; SKA—Shoot potassium accumulation; RKA—Root potassium accumulation; PKA—Plant potassium accumulation. *—P<0.05; **—P<0.01.2.3 基于主成分分析的耐低钾特征评价
本研究对19个指标的耐低钾系数进行主成分分析。由表5可知，前3个综合评价指标的方差贡献率分别为35.024%、21.515%和17.920%，累计贡献率为74.459%。将互相关联的各个指标转换成3个互相独立的综合指标(principal componen，PC)，分别为第一主成分(PC1)、第二主成分(PC2)和第三主成分(PC3)，用其来代表各个单项指标74.459%的信息。通过对不同综合指标的各个特征向量分析可以看出，第一主成分中RDW、RSA、RV、RFW、RKA的系数较大，其中RDW系数最高，为0.891，这说明根系干重是反映白菜低钾胁迫下根系生长发育状况的重要指标。第二主成分中SKA、PKA、SDW、PDW、SFW的系数较大，其中SKA系数最高，为0.790，这说明地上部钾积累量在反映白菜叶片钾吸收效率中起重要作用；第三主成分中SKC和PKC的系数较大，其中SKC系数最高，为0.951，这说明地上部钾离子浓度在反映白菜对钾离子吸收和利用效率中起重要作用。综上来看，将前3个主成分分别定义为第一至第三个综合指标，这样就把原来19个具有相互关联的单项指标转换为3个新的相互独立的综合指标。
表 5 各综合指标的系数及贡献率Table 5. Coefficients and contribution of comprehensive indicators指标 Index 主因子 Principal component PC1 PC2 PC3 RL 0.653 −0.058 −0.149 RSA 0.879 0.200 0.053 RV 0.840 0.294 0.008 RAD 0.548 0.336 0.259 TN 0.207 0.177 −0.672 RFW 0.826 0.286 −0.284 RDW 0.891 0.189 −0.284 SFW 0.574 0.612 −0.313 SDW 0.588 0.731 −0.288 PFW 0.665 0.572 −0.325 PDW 0.672 0.654 −0.300 RSR 0.550 −0.778 0.015 SKC −0.147 0.082 0.951 RKC 0.011 −0.001 0.111 SPAD 0.159 0.420 −0.424 PKC −0.196 0.118 0.941 SKA 0.395 0.790 0.415 RKA 0.784 0.121 −0.105 PKA 0.449 0.770 0.396 特征值 Eigenvalue 6.655 4.088 3.405 方差贡献率 (%)
Variance contribution rate35.024 21.515 17.920 累计贡献率 (%)
Cumulative percentage35.024 56.539 74.459 权重 Weight 0.470 0.290 0.240 注：RL—根长；RSA—根表面积；RV—根体积；RAD—根平均直径；TN—根尖数；RFW—根鲜重；RDW—根干重；SFW—地上部鲜重；SDW—地上部干重；PFW—植株鲜重；PDW—植株干重；RSR—根冠比；SKC—地上部钾浓度；RKC—根系钾浓度；PKC—植株钾浓度；SKA—地上部钾积累量；RKA—根系钾积累量；PKA—植株钾积累量。
Note: RL—Root length; RSA—Root surface area; RV—Root volume; RAD—Root average diameter; TN—Tip number; RFW—Root fresh weight; RDW—Root dry weight; SFW—Shoot fresh weight; SDW—Shoot dry weight; PFW—Plant fresh weight; PDW—Plant dry weight; RSR—Root-shoot ratio; SKC—Shoot potassium concentration; RKC—Root potassium concentration; PKC—Plant potassium concentration; SKA—Shoot potassium accumulation; RKA—Root potassium accumulation; PKA—Plant potassium accumulation.2.4 不同种质资源白菜苗期耐低钾性的综合评价
2.4.1 隶属函数分析
由表6可知，对于同一指标而言，在低钾胁迫条件下，U(X1)值范围是0.00～1.00，其中HK48的U(X1)值最小(0.00)，说明HK48在这一综合指标上表现对低钾胁迫极敏感，HK42的U(X1)值最大(1.00)，说明HK42在这一综合指标上表现最耐低钾。U(X2)值范围是0.00～1.00，HK40的U(X2)值为0.00，HK54的U(X2)值为1.00。U(X3)值范围是0.00～1.00，HK27的U(X3)值最小，为0.00，HK18的U(X3)值最大，为1.00。
表 6 不同基因型白菜的D值、U(Xj)及权重Table 6. D value, U(Xj) and weight of different genotypes of Chinese cabbage基因型 Genotype U(X1) U(X2) U(X3) D值 D value HK1 0.69 0.46 0.39 0.55 HK4 0.25 0.33 0.95 0.44 HK6 0.17 0.42 0.61 0.35 HK8 0.45 0.42 0.17 0.38 HK12 0.04 0.55 0.50 0.30 HK13 0.09 0.59 0.53 0.34 HK18 0.26 0.58 1.00 0.53 HK19 0.30 0.32 0.19 0.28 HK20 0.18 0.30 0.73 0.35 HK22 0.04 0.35 0.76 0.30 HK25 0.59 0.24 0.13 0.38 HK27 0.87 0.34 0.00 0.51 HK31 0.36 0.15 0.14 0.25 HK33 0.23 0.17 0.27 0.22 HK34 0.52 0.23 0.12 0.34 HK40 0.08 0.00 0.18 0.08 HK42 1.00 0.82 0.43 0.81 HK45 0.33 0.10 0.03 0.19 HK46 0.32 0.22 0.27 0.28 HK48 0.00 0.16 0.43 0.15 HK54 0.61 1.00 0.46 0.69 权重 Weight 0.47 0.29 0.24 2.4.2 权重的确定
根据综合指标方差贡献率(PC1、PC2、PC3分别为35.024、21.515、17.920)用公式(3)求出各个综合指标的权重Wj，由表5可知，3个综合指标的权重分别为0.470、0.290、0.240。
2.4.3 综合评价及分类
根据隶属函数值U(Xj)和权重Wj用公式(1)计算出不同种质资源白菜的综合耐低钾能力的大小(D值)，D值为不同种质资源白菜在低钾胁迫条件下用综合指标评价所得到的耐低钾性综合评价值，可对不同种质资源白菜的耐低钾性进行评价。由表6可知，‘HK42’的D值最大，表明其耐低钾能力最强；‘HK40’的D值最小，表明其耐低钾能力最弱。
2.4.4 白菜品种的聚类分析及不同基因型白菜品种的表型差异分析
根据组间连接距离聚类法建立聚类树状图(图2)，对D值进行聚类分析，把21个不同的白菜种质资源划分为4个类群：耐低钾型、较耐低钾型、中等低钾敏感型、低钾敏感型。由图2可知，第Ⅰ类群包括‘HK27’、‘HK42’、‘HK54’共3个白菜种质资源，其耐低钾性最强，占供试白菜种质资源的14.29%；第Ⅱ类群包括‘HK1’、‘HK8’、‘HK18’共3个白菜种质资源，其耐低钾性中等偏上，占供试白菜种质资源的14.29%；第Ⅲ类群包括‘HK4’、‘HK6’、‘HK12’、‘HK13’、‘HK19’、‘HK20’、‘HK22’、‘HK25’、‘HK31’、‘HK34’、‘HK33’、‘HK45’、‘HK46’共13个白菜种质资源，其耐低钾性中等偏弱，占供试白菜种质资源的61.90%；第Ⅳ类群包括‘HK40’、‘HK48’共两个白菜种质资源，其耐低钾性最弱，占供试白菜种质资源的9.52%。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类群白菜种质资源D值的平均值分别为0.67、0.49、0.31、0.12。分别取每个类群分支上第一个品种，其适钾和低钾处理后表型如图2所示。低钾胁迫下‘HK42’品种叶片相比适钾处理表型差异不大，而‘HK40’品种叶片数目和大小表现低于适钾处理。
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图 2 21个品种聚类树状图及其不同基因型白菜品种的表型差异Figure 2. Cluster tree diagram of 21 varieties and the phenotypic differences of the tested 21 genotypes of Chinese cabbage2.5 低钾胁迫对不同基因型品种白菜钾效率差异的影响
根据上述聚类分析结果，本研究挑选并比较4种基因型白菜苗期在适钾和低钾处理下的地上部钾运转效率、根系钾运转效率、地上部钾利用指数、钾素干物质生产效率和钾效率比指标的变化(图3)。
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图 3 低钾胁迫对4种基因型品种白菜钾效率差异的影响注：NK—适钾；LK—低钾；LK/NK—低钾/适钾。图中不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。Figure 3. K efficiency differences of the four genotypes of Chinese cabbage caused by K stressNote: NK—Normal K; LK—Low K; LK/NK—Low K/normal K. Different lowercase letters in the figure represent significant difference among treatments (P<0.05).从地上部钾运转效率和根系钾运转效率来看，‘HK42’品种在适钾和低钾处理下地上部钾运转效率差异不大，而‘HK40’品种低钾处理下地上部钾运转效率显著低于适钾处理。从地上部钾运转效率比来看，耐低钾基因型白菜‘HK42’品种显著高于低钾敏感型白菜‘HK40’品种。‘HK42’品种在适钾和低钾处理下根系钾运转效率差异不大，而‘HK40’品种低钾处理下根系钾运转效率相比适钾处理显著提高58.95%。从根系钾运转效率比来看，耐低钾基因型白菜‘HK42’品种显著低于低钾敏感型白菜‘HK40’品种(图3A和B)。
从地上部钾利用指数来看，相比适钾处理，低钾处理下‘HK42’、‘HK1’、‘HK33’和‘HK40’品种的地上部钾利用指数分别显著提高888.51%、559.38%、348.35%和151.80%。‘HK42’、‘HK1’、‘HK33’和‘HK40’品种的地上部钾利用指数比逐渐降低，相比耐低钾基因型白菜‘HK42’品种，其他3个品种地上部钾利用指数比分别显著降低33.11%、53.71%和74.01% (图3C)。
从钾素干物质生产效率来看，相比适钾处理，低钾处理下‘HK42’、‘HK1’、‘HK33’和‘HK40’品种的钾素干物质生产效率分别显著提高478.62%、505.09%、608.95%和742.80%。‘HK42’、‘HK1’、‘HK33’和‘HK40’品种的钾素干物质生产效率比逐渐提高，相比耐低钾基因型白菜‘HK42’品种，‘HK1’、‘HK33’、‘HK40’品种的钾素干物质生产效率比分别提高7.94%、23.00%和45.23% (图3D)。
从钾效率比来看，相比‘HK42’品种，‘HK1’、‘HK33’和‘HK40’品种的钾效率比分别显著降低35.00%%、63.36%%和81.70% (图3E)。
3. 讨论
白菜是典型的喜钾作物，对钾肥的需求量巨大，而筛选和培育钾高效白菜品种是提高钾肥利用效率，降低施钾成本的有效途径之一。钾营养效率是植物营养学的研究重点，由于作物特性不同，在耐低钾性筛选方法上仍未形成统一认识[25−26]。通过前期小麦[27]、玉米[28]、水稻[29]等作物的耐低钾性研究，结果表明苗期是研究植物生长发育过程中抗逆性的最佳时期，同时同一作物不同基因型的钾素营养特性差异显著。目前对于白菜耐低钾性基因筛选的研究较少，因此本试验选择白菜对外界环境最为敏感的苗期进行低钾处理。
耐低钾性鉴定需要选择合适的鉴定指标，不同材料耐低钾性可采用不同的生长和生理指标进行评价，对不同作物以及同一作物鉴定指标的选择也有差异。基于前人已发现的多种与作物苗期耐低钾性相关的农艺性状指标，本试验选择在实际操作中较为便捷、直观、简易的19个指标进行评价，其中根系构型是影响白菜K+吸收的重要因素之一。缺钾胁迫下，植物根系是最先感受到养分胁迫的器官[30]。植物根系的发育状况与其吸钾能力和耐低钾能力密切相关，根系发达、活力强、表面积大的植物有可能获得更多的养分。通常，根系从土壤中吸收和运输K+等养分和水分供给植物生长发育。当植物遇到养分缺乏时会优先将生物量分配到根系(增加根冠比)，以便从土壤中寻找更多的养分[31]。在缺钾胁迫下根系细胞质K+无法维持细胞的pH，抑制蛋白质的阴离子负电荷，造成细胞质溶液不平衡，直接影响植物根系生长发育[32]。有研究发现适宜的K+浓度能使拟南芥根系生物量增加、根系活力增强、一二级根表面积提高，根毛数量增加，吸收土壤养分的根表面积增加，反之缺钾胁迫限制地下根系生长，降低根系吸收养分效率[32]。邹春琴等[33]认为根长、根吸收面积、根/冠值、根毛体积均是衡量小麦对钾吸收效率的良好形态指标。本研究发现相对适钾处理，在低钾处理下白菜根系结构中根表面积、根体积和根尖数都受到显著抑制，而地上部钾浓度、植株钾浓度、地上部钾积累量和植株钾积累量的降低进一步说明低钾胁迫严重影响白菜苗生长，造成养分含量下降。低钾胁迫能够抑制作物根系的生长，但不同品种间受抑制程度表现出明显差异。郭焕茹等[34]发现，耐低钾玉米自交系总根长、根表面积、根体积、干物质量以及植株钾积累量都显著高于钾敏感自交系。王晓茹等[35]发现，低钾胁迫下钾高效品种根系发达且稠密，具有较大的根系吸收面积和活跃面积，钾吸收量大；钾敏感品种根系小，钾含量低，严重影响其生长发育进程。本研究中发现在低钾胁迫下耐低钾型品种‘HK42’在根系构型指标、根系生物量、叶片钾素积累量和植株钾素含量的耐低钾系数都高于低钾敏感型品种‘HK40’，说明敏感型白菜品种在低钾胁迫下根系结构遭到严重破坏，不仅影响了根系对养分的吸收，同时阻碍养分的运输。
一般认为作物的抗逆性是一个受多种因素影响的复杂数量性状。不同品种对某一具体指标的抗性反应不一定相同。因此，用单一指标难以全面准确地反映作物抗性的强弱，采用多种指标进行综合鉴定评价，其结果更加真实有效。在有多个变量存在时，由于变量与变量之间关系复杂，无法明确具体变量之间的关系，此时采用主成分分析的方法，达到既能降低变量数目，又能包含全部或者大部分信息的目的。一般把最后具有代表性的变量称为主成分，主成分比原来的数据更具有优越的性能。张宁等[36]采用相对耐低钾指数为筛选指标，运用主成分分析方法得出各个水稻基因型的综合得分来对水稻耐低钾能力进行评价，筛选出两个耐低钾水稻品种。吴宇佳等[37]认为相对生物量、低钾胁迫下绝对生物量、钾利用指数和钾积累量可作为耐低钾香蕉基因型筛选的重要指标。唐忠厚等[38]认为块根钾利用效率与钾敏感性可作为筛选耐低钾高效利用型甘薯的两个主要指标。唐海浪等[29]将不同品种水稻单株的根长、株高、地上部鲜重、地上部干重等性状的相对耐性指数构成的综合指数作为耐低钾能力的评价指标，最终筛选出11个耐低钾地方稻品种。刘明等[39]对214份甘薯品种(系)材料进行培养，收集生物量、钾积累量、钾含量、钾利用效率等11个性状表征值，计算各指标耐低钾胁迫指数，对各个指标的耐低钾胁迫指数进行主成分分析，将214份甘薯材料划分为耐低钾型、中间型和不耐低钾型3种类型，筛选出甘薯苗期耐低钾能力最强的6个品种。本研究通过主成分分析发现根系干重、地上部钾积累量和植株钾素含量这3个主成分在评价不同种质白菜苗期耐低钾性中起重要作用，并结合D值进行聚类分析筛选出3个耐低钾性较强白菜种质资源，3个耐低钾性中等偏上白菜种质资源，13个耐低钾性中等偏弱白菜种质资源和两个低钾敏感型白菜种质资源。
根系干重是反映白菜低钾胁迫下根系生长发育状况的重要指标，而钾积累量又是反映植物钾吸收效率的重要指标[37]。钾素运转效率和钾利用指数是反映植物体内钾利用效率的两个指标，其中利用指数则综合考虑了利用效率和生物量的差异，能更好地反映养分效率[6]。通过对4种耐低钾能力不同的白菜进一步比较钾效率差异，发现‘HK42’、‘HK1’、‘HK33’和‘HK40’品种地上部和根系钾素运转效率存在差异。对于低钾敏感型品种‘HK40’来说，低钾胁迫会严重影响钾离子在白菜地上部和根系中的分布(图3A和B)。此外，地上部钾利用指数比与钾效率比变化趋势相似，都是随着白菜耐低钾性能的降低而显著降低，说明耐低钾能力强的品种在有限的钾浓度下生产的物质更多。从以上数据可知，低钾胁迫下耐低钾型白菜品种地上部干物质量和钾积累量高，且钾素吸收利用率高，而根系钾积累量少，低钾敏感型白菜反之。一般认为植物钾营养效率高的基因型具有吸钾能力强、钾素利用效率高等特性，其中良好的根系形态和根系分布，钾向地上部的运转速率快，再利用、再运转的效率高是钾高效品种的一大特点。因此，我们建议白菜在低钾胁迫下通过几个关键生理指标变化(如根系生物量、叶片钾素积累量和植株钾素含量等)来进行耐低钾品种的快速筛选。本研究选用的21份种质资源仅是在室内进行盆栽试验，今后仍需在大田条件下进行田间试验以进一步验证室内试验结果。
4. 结论
低钾胁迫下，白菜苗期地上部钾浓度、植株钾浓度、地上部钾积累量、根系钾积累量和植株钾积累量的耐低钾系数显著低于适钾处理(LPTC<1)。通过主成分分析，发现根系干重、地上部钾积累量和植株钾浓度这3个指标作为评价苗期白菜品种耐低钾性强弱的指标。通过多元统计分析，初步确认‘HK27’、‘HK42’和‘HK54’为耐低钾型白菜品种，‘HK40’和‘HK48’为低钾敏感型白菜品种。
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图 1 低钾胁迫条件下白菜苗期各单项指标的相关系数矩阵
注：RL—根长；RSA—根表面积；RV—根体积；RAD—根平均直径；TN—根尖数；RFW—根鲜重；RDW—根干重；SFW—地上部鲜重；SDW—地上部干重；PFW—植株鲜重；PDW—植株干重；RSR—根冠比；SKC—地上部钾浓度；RKC—根系钾浓度；PKC—植株钾浓度；SKA—地上部钾积累量；RKA—根系钾积累量；PKA—植株钾积累量。*—P<0.05；**—P<0.01。
Figure 1. Matrix of the correlation coefficients between indexes of Chinese cabbage seedling under low potassium stress
Note: RL—Root length; RSA—Root surface area; RV—Root volume; RAD—Root average diameter; TN—Tip number; RFW—Root fresh weight; RDW—Root dry weight; SFW—Shoot fresh weight; SDW—Shoot dry weight; PFW—Plant fresh weight; PDW—Plant dry weight; RSR—Root-shoot ratio; SKC—Shoot potassium concentration; RKC—Root potassium concentration; PKC—Plant potassium concentration; SKA—Shoot potassium accumulation; RKA—Root potassium accumulation; PKA—Plant potassium accumulation. *—P<0.05; **—P<0.01.
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图 2 21个品种聚类树状图及其不同基因型白菜品种的表型差异
Figure 2. Cluster tree diagram of 21 varieties and the phenotypic differences of the tested 21 genotypes of Chinese cabbage
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图 3 低钾胁迫对4种基因型品种白菜钾效率差异的影响
注：NK—适钾；LK—低钾；LK/NK—低钾/适钾。图中不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。
Figure 3. K efficiency differences of the four genotypes of Chinese cabbage caused by K stress
Note: NK—Normal K; LK—Low K; LK/NK—Low K/normal K. Different lowercase letters in the figure represent significant difference among treatments (P<0.05).
表 1 供试白菜品种信息
Table 1 Information of Chinese cabbage varieties for test
序号
Number基因型
Genotype品种名称
Variety name产地
Source序号
Number基因型
Genotype品种名称
Variety name产地
Source1 HK1 黄金大白菜 山东 Shandong 12 HK27 圣秋80 河南 Henan 2 HK4 新丰抗70 河南 Henan 13 HK31 德高夏阳 山东 Shandong 3 HK6 津耘白56 天津Tianjin 14 HK33 新丰抗120 山东 Shandong 4 HK8 火凤凰 河北 Hebei 15 HK34 胶州大白菜 山东 Shandong 5 HK12 新乡真好吃小包23 河南 Henan 16 HK40 胶蔬金秋王 山东 Shandong 6 HK13 东京九号 河南 Henan 17 HK42 CR-黄心 山东 Shandong 7 HK18 山东四号 山东 Shandong 18 HK45 丰抗90 辽宁 Liaoning 8 HK19 金秋霸王 山东 Shandong 19 HK46 改良青杂三号 山东 Shandong 9 HK20 改良夏帅 山东 Shandong 20 HK48 87-114 山东 Shandong 10 HK22 大白菜强春 广东 Guangdong 21 HK54 北京三号 甘肃 Gansu 11 HK25 申荣小秋 山东 Shandong 
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表 2 白菜营养液配制方法
Table 2 Preparation method of Chinese cabbage nutrient solution
营养液
Nutrient solution无机盐
Inorganic salt分子量 (g/mol)
Molecular weight母液浓度 (g/L)
Mother solution concentration实验浓度 (mmol/L)
Experimental concentration适钾溶液
Normal K solutionKNO3 101.10 101.00 5.00 KH2PO4 136.09 136.09 1.00 Ca(NO3)2·4H2O 236.16 236.00 5.00 MgSO4·7H20 246.49 246.49 2.00 H3BO3 61.83 2.86 0.23 MnCl2·4H2O 197.91 1.81 45.72×10−3 ZnSO4·7H2O 287.56 0.22 3.83×10−3 CuSO4·5H2O 249.68 0.08 1.60×10−3 Na2MoO4·2H2O 241.96 0.03 0.62×10−3 FeSO4·7H2O 278.05 1.11 0.02 EDTA-Na2 372.24 1.50 0.02 低钾营养液
Low K solutionKCl 74.55 0.37 0.10 NaNO3 84.99 21.25 5.00 NaH2PO4 119.98 6.00 1.00
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表 3 适钾和低钾处理下白菜苗期性状指标
Table 3 Traits of Chinese cabbage seedlings under normal and low potassium treatments
指标
Index缩写
Abbreviation适钾 Normal K 低钾 Low K 变幅
Range均值
Mean标准差
Sd变异系数
CV变幅
Range均值
Mean标准差
Sd变异系数
CV根长 Root length (cm) RL 140.29～871.65 471.63 Aa 172.17 0.37 147.00～937.89 469.31 Ab 184.82 0.39 根表面积 (cm2)
Root surface areaRSA 18.63～290.99 142.78 Aa 79.64 0.56 20.26～330.41 133.19 Bb 84.80 0.64 根体积 Root volume (cm3) RV 0.72～58.65 19.03 Aa 15.46 0.81 0.70～61.57 15.03 Bb 15.33 1.02 根平均直径 (mm)
Root average diameterRAD 0.42～1.08 0.70 Aa 0.18 0.26 0.45～1.10 0.71 Aa 0.19 0.27 根尖数 Tip number TN 532.00～1899.50 988.43 Aa 387.35 0.39 522.50～1497.50 867.36 Bb 266.17 0.31 根鲜重 (g/plant)
Root fresh weightRFW 0.23～1.77 1.07 Aa 0.50 0.46 0.25～2.37 0.95 Aa 0.57 0.59 根干重 (g/plant)
Root dry weightRDW 0.02～0.14 0.08 Aa 0.03 0.42 0.02～0.18 0.08 Aa 0.04 0.57 地上部鲜重 (g/plant)
Shoot fresh weightSFW 2.75～15.45 9.93 Aa 3.79 0.38 1.45～16.17 8.30 Aa 3.90 0.47 地上部干重 (g/plant)
Shoot dry weightSDW 0.14～0.96 0.53 Aa 0.22 0.42 0.08～1.06 0.47 Aa 0.23 0.49 植株鲜重 (g/plant)
Plant fresh weightPFW 3.00～16.36 11.00 Aa 4.16 0.38 1.70～17.41 9.25 Aa 4.31 0.47 植株干重 (g/plant)
Plant dry weightPDW 0.16～1.10 0.61 Aa 0.25 0.41 0.11～1.21 0.55 Aa 0.27 0.49 根冠比 Root-shoot ratio RSR 0.09～0.28 0.16 Aa 0.05 0.29 0.09～0.30 0.16 Aa 0.06 0.35 SPAD 19.39～36.31 26.94 Aa 4.24 0.16 17.84～40.49 29.29 Ab 5.81 0.20 地上部钾浓度 (mg/g)
Shoot K concentrationSKC 49.52～85.87 65.96 Aa 10.43 0.16 4.52～23.50 11.49 Bb 5.06 0.44 根钾浓度(mg/g)
Root K concentrationRKC 0.33～3.15 2.06 Aa 0.72 0.35 0.70～8.49 4.48 Ab 1.48 0.33 植株钾浓度 (mg/g)
Plant K concentrationPKC 43.70～79.11 60.49 Aa 9.39 0.16 4.34～20.03 10.53 Bb 4.30 0.41 地上部钾积累量 (mg/plant)
Shoot K accumulationSKA 10.03～71.24 34.47 Aa 16.43 0.48 1.90～8.65 4.62 Bb 1.75 0.38 根钾积累量 (mg/plant)
Root K accumulationRKA 0.23～4.48 2.10 Aa 1.06 0.51 0.02～0.76 0.33 Aa 0.20 0.60 植株钾积累量 (mg/plant)
Plant K accumulationPKA 10.46～74.32 36.57 Aa 17.14 0.47 2.10～8.93 4.95 Bb 1.82 0.37 注：同行数据后不同大、小写字母表示适钾处理和低钾处理下的指标差异分别达到0.01、0.05显著水平。
Note: CV—Variable coefficient. Different capital and lowercase letters after data in a row indicate significant difference in indicators between normal potassium and low potassium treatments at the 0.01 and 0.05 level, respectively.
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表 4 不同种质资源白菜各单项指标的耐低钾系数
Table 4 Low potassium tolerance coefficient (LPTC) of single index of Chinese cabbage in different germplasm resources
基因型
GenotypeRL RSA RV RAD TN RFW RDW SFW SDW PFW PDW RSR SKC RKC SPAD PKC SKA RKA PKA HK1 0.83 0.75 0.67 0.95 1.06 2.03 1.69 1.16 1.09 1.23 1.16 1.54 0.17 1.82 1.20 0.17 0.19 0.32 0.20 HK4 1.05 1.09 0.98 1.07 0.74 1.07 0.83 0.35 0.49 0.39 0.54 1.72 0.30 2.70 0.66 0.29 0.15 0.29 0.15 HK6 0.70 0.48 0.31 0.87 0.40 0.55 0.65 0.71 0.79 0.69 0.77 0.84 0.22 2.51 1.01 0.23 0.18 0.14 0.17 HK8 1.04 1.14 1.05 1.11 1.61 1.34 1.22 1.02 1.50 1.05 1.46 0.82 0.12 1.93 0.99 0.13 0.18 0.34 0.18 HK12 0.74 0.60 0.38 0.89 0.83 0.36 0.40 1.06 1.12 0.95 0.97 0.34 0.20 2.90 1.02 0.21 0.22 0.07 0.20 HK13 0.82 0.71 0.52 0.94 1.55 0.43 0.51 0.74 1.13 0.71 1.01 0.44 0.20 1.84 1.05 0.21 0.23 0.10 0.22 HK18 1.82 1.61 1.08 0.92 0.53 0.78 0.85 0.91 0.73 0.89 0.74 1.16 0.31 2.10 1.19 0.30 0.23 0.07 0.23 HK19 0.96 1.14 1.69 1.04 0.96 0.87 0.93 1.17 1.13 1.14 1.10 0.83 0.12 2.95 1.19 0.13 0.14 0.17 0.14 HK20 0.92 1.19 1.09 1.28 0.54 0.50 0.69 0.51 0.54 0.51 0.56 1.24 0.25 1.88 0.98 0.24 0.14 0.10 0.13 HK22 0.41 0.43 0.32 1.21 0.59 0.39 0.40 0.56 0.59 0.54 0.56 0.62 0.26 1.93 0.95 0.26 0.15 0.07 0.15 HK25 1.48 1.20 0.84 1.01 0.88 1.19 1.48 1.11 1.04 1.12 1.11 1.37 0.11 2.71 1.14 0.11 0.12 0.21 0.13 HK27 1.71 1.51 1.57 0.93 1.79 3.01 2.04 1.12 1.83 1.25 1.86 1.09 0.08 1.84 1.42 0.08 0.15 0.23 0.15 HK31 1.07 0.93 0.71 1.00 0.72 0.78 1.04 0.80 0.76 0.79 0.80 1.37 0.11 2.00 1.10 0.12 0.09 0.23 0.09 HK33 1.09 0.99 0.92 0.89 0.83 0.66 0.77 0.75 0.64 0.74 0.65 1.21 0.14 1.88 1.18 0.14 0.09 0.12 0.09 HK34 1.47 1.66 2.42 1.01 1.09 1.37 1.36 1.05 1.03 1.06 1.08 1.30 0.11 2.92 1.16 0.12 0.11 0.28 0.12 HK40 0.95 0.58 0.30 0.74 1.49 0.38 0.48 0.41 0.30 0.41 0.32 1.61 0.12 2.00 0.79 0.12 0.04 0.06 0.04 HK42 1.11 1.82 2.62 1.61 0.99 2.52 2.30 1.32 1.71 1.43 1.78 1.34 0.18 2.82 1.13 0.17 0.31 0.29 0.31 HK45 0.86 1.00 0.74 1.34 1.22 1.02 0.98 0.67 0.79 0.70 0.81 1.22 0.09 1.79 1.40 0.09 0.07 0.10 0.07 HK46 0.71 0.49 0.36 0.83 0.66 0.78 0.96 0.85 0.76 0.84 0.79 1.27 0.14 1.89 0.71 0.14 0.11 0.16 0.11 HK48 0.94 0.43 0.09 0.75 0.77 0.52 0.33 0.55 0.50 0.54 0.48 0.65 0.18 2.99 1.52 0.18 0.09 0.06 0.09 HK54 1.27 1.90 2.59 1.47 1.07 2.12 1.52 1.25 1.97 1.32 1.91 0.78 0.19 1.68 1.38 0.19 0.37 0.32 0.37 注：RL—根长；RSA—根表面积；RV—根体积；RAD—根平均直径；TN—根尖数；RFW—根鲜重；RDW—根干重；SFW—地上部鲜重；SDW—地上部干重；PFW—植株鲜重；PDW—植株干重；RSR—根冠比；SKC—地上部钾浓度；RKC—根系钾浓度；PKC—植株钾浓度；SKA—地上部钾积累量；RKA—根系钾积累量；PKA—植株钾积累量。
Note: RL—Root length; RSA—Root surface area; RV—Root volume; RAD—Root average diameter; TN—Tip number; RFW—Root fresh weight; RDW—Root dry weight; SFW—Shoot fresh weight; SDW—Shoot dry weight; PFW—Plant fresh weight; PDW—Plant dry weight; RSR—Root-shoot ratio; SKC—Shoot potassium concentration; RKC—Root potassium concentration; PKC—Plant potassium concentration; SKA—Shoot potassium accumulation; RKA—Root potassium accumulation; PKA—Plant potassium accumulation.
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表 5 各综合指标的系数及贡献率
Table 5 Coefficients and contribution of comprehensive indicators
指标 Index 主因子 Principal component PC1 PC2 PC3 RL 0.653 −0.058 −0.149 RSA 0.879 0.200 0.053 RV 0.840 0.294 0.008 RAD 0.548 0.336 0.259 TN 0.207 0.177 −0.672 RFW 0.826 0.286 −0.284 RDW 0.891 0.189 −0.284 SFW 0.574 0.612 −0.313 SDW 0.588 0.731 −0.288 PFW 0.665 0.572 −0.325 PDW 0.672 0.654 −0.300 RSR 0.550 −0.778 0.015 SKC −0.147 0.082 0.951 RKC 0.011 −0.001 0.111 SPAD 0.159 0.420 −0.424 PKC −0.196 0.118 0.941 SKA 0.395 0.790 0.415 RKA 0.784 0.121 −0.105 PKA 0.449 0.770 0.396 特征值 Eigenvalue 6.655 4.088 3.405 方差贡献率 (%)
Variance contribution rate35.024 21.515 17.920 累计贡献率 (%)
Cumulative percentage35.024 56.539 74.459 权重 Weight 0.470 0.290 0.240 注：RL—根长；RSA—根表面积；RV—根体积；RAD—根平均直径；TN—根尖数；RFW—根鲜重；RDW—根干重；SFW—地上部鲜重；SDW—地上部干重；PFW—植株鲜重；PDW—植株干重；RSR—根冠比；SKC—地上部钾浓度；RKC—根系钾浓度；PKC—植株钾浓度；SKA—地上部钾积累量；RKA—根系钾积累量；PKA—植株钾积累量。
Note: RL—Root length; RSA—Root surface area; RV—Root volume; RAD—Root average diameter; TN—Tip number; RFW—Root fresh weight; RDW—Root dry weight; SFW—Shoot fresh weight; SDW—Shoot dry weight; PFW—Plant fresh weight; PDW—Plant dry weight; RSR—Root-shoot ratio; SKC—Shoot potassium concentration; RKC—Root potassium concentration; PKC—Plant potassium concentration; SKA—Shoot potassium accumulation; RKA—Root potassium accumulation; PKA—Plant potassium accumulation.
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表 6 不同基因型白菜的D值、U(Xj)及权重
Table 6 D value, U(Xj) and weight of different genotypes of Chinese cabbage
基因型 Genotype U(X1) U(X2) U(X3) D值 D value HK1 0.69 0.46 0.39 0.55 HK4 0.25 0.33 0.95 0.44 HK6 0.17 0.42 0.61 0.35 HK8 0.45 0.42 0.17 0.38 HK12 0.04 0.55 0.50 0.30 HK13 0.09 0.59 0.53 0.34 HK18 0.26 0.58 1.00 0.53 HK19 0.30 0.32 0.19 0.28 HK20 0.18 0.30 0.73 0.35 HK22 0.04 0.35 0.76 0.30 HK25 0.59 0.24 0.13 0.38 HK27 0.87 0.34 0.00 0.51 HK31 0.36 0.15 0.14 0.25 HK33 0.23 0.17 0.27 0.22 HK34 0.52 0.23 0.12 0.34 HK40 0.08 0.00 0.18 0.08 HK42 1.00 0.82 0.43 0.81 HK45 0.33 0.10 0.03 0.19 HK46 0.32 0.22 0.27 0.28 HK48 0.00 0.16 0.43 0.15 HK54 0.61 1.00 0.46 0.69 权重 Weight 0.47 0.29 0.24
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