Important progress and prospects of plant nutritional biology in China
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摘要:
植物营养生物学是重点研究植物活化、吸收、转运与利用养分的生理、分子及遗传机制的科学，是支撑基于植物营养生理和分子遗传的农业养分高效新技术、新品种、新肥料可持续发展的重要基础学科之一。30多年来，中国植物营养生物学研究取得了显著进展，尤其是近5年来，中国植物营养生物学领域的科学家在国际综合性学术期刊及植物科学主流期刊发表的论文数量大幅增加，在营养元素高效、营养逆境耐性、根际和根系分泌物等若干领域取得了重要成果。本文评述了近5年来中国科学家在植物营养生物学若干领域取得的重要研究进展， 以期追踪和报道当前中国植物营养生物学科领域发展的前沿和热点，并对存在的问题和未来的发展方向进行了探讨。
Abstract:The major research areas in plant nutritional biology include the physiological, molecular, and genetic mechanisms driving nutrient remobilization, uptake, transportation, and utilization in plants. It is one of the fundamental disciplines based on nutrient physiology and molecular genetics for supporting the sustainable development of new technologies, varieties, and fertilizers. In the past three decades, significant advances have been recorded in plant nutritional biology in China. Notably, the past five years have witnessed a rapid increase in published articles in plant nutritional biology by Chinese scientists. These articles are published in comprehensive international and mainstream journals in plant science, documenting important achievements in nutrient element efficiency, nutritional stress tolerance, rhizosphere, and root exudates. Here, we reviewed plant nutritional biology progress in the last five years and discussed its future research and development directions.
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植物营养学是研究植物对营养物质的活化、吸收、运输、转化和利用的规律，及植物与外界环境之间物质与能量交换的科学[1]。我国现在植物营养学科在发展中主要经历了几个研究方向的形成：20世纪60年代的肥料效应研究，70年代的土壤肥力学，80年代的营养生理与有机营养学，90年代的根际营养与肥料学，新世纪后开始的营养遗传与分子生物学、新型肥料与养分综合管理、营养生态学等[1-4]。经过长期不断的积累和充实，并且交叉融合其他学科的技术与理论，植物营养学科已经发展成为包含多个研究范畴的综合性、支撑性的基础学科。植物营养生物学是重点研究植物活化、吸收、转运与利用养分的生理、分子及遗传机制的科学，大致包括了植物营养学科中的基础门类：植物根际营养学、植物营养生理学、植物营养遗传与分子生物学、植物营养生态学[5-6]。植物营养生物学的研究成果主要是支撑基于营养生理和分子遗传的作物高产高效养分管理技术创新、养分高效或抗有害元素作物新品种的遗传改良、新型肥料产品的创制等[7-8]。通过30多年的努力，尤其是近5年来，我国植物营养生物学科研人员在营养元素高效、营养逆境耐性、根际和根系分泌物的研究领域，取得了一批国际领先的研究成果。本文就近5年来取得的主要研究进展及成果进行简要综述，并就存在的问题和未来的发展方向进行探讨。
1. 我国植物营养生物学近5年主要研究进展及成果
从2017年1月1日至2021年6月30日，在Nature和Science两个国际综合性学术期刊上，我国植物营养生物学科学家发表论文5篇，其他国家总计发文3篇，我国学者已在国际该领域占有优势地位。截止统计日期前，全球植物营养领域尚未在Cell期刊发文，在6个植物学顶级期刊《Molecular Plant》、《Nature Plants》、《Nature Communications》、《The Plant Cell》、《New Phytologist》、《Plant Physiology》上发表的与植物营养生物学相关论文总计398篇，其中123篇为中国学者发表，55篇由美国学者发表，36篇由日本学者发表，我国学者的发文量约占总发文量的31%，已是该领域的主导群体(表1)。
表 1 2017 年1月—2021年6月权威级期刊发表的植物营养生物学论文数量及各国所占比例Table 1. The number and proportion of plant nutritional biology papers published in high-rank journals by scientists from various countries between January 2017 to June 2021学科 Disciplines 文章数量
Paper number所占比例 (%)
Proportion全球植物营养生物学科 Plant nutritional biology across the world 398 美国植物营养生物学科 Plant nutritional biology in the U.S.A 55 14 日本植物营养生物学科 Plant nutritional biology in Japan 36 9 中国植物营养生物学科 Plant nutritional biology in China 123 31 中国传统农业资源与环境学科 Conventional agricultural resources and environment in China 58 15 注：统计顶级期刊包括《Molecular Plant》、《Nature Plants》、《Nature Communications》、《The Plant Cell》、《New Phytologist》、《Plant Physiology》；文章数量按篇计算，当1篇文章属于多个国家，相关国家分别计入1次并被算入占比。
Note: The mentioned authoritative journals include Molecular Plant, Nature Plants, Nature Communications, The Plant Cell, New Phytologist, and Plant Physiology; when a paper authors belong to more than one countries, each related country was added one paper.对同期4个植物学优秀级期刊《Journal of Experimental Botany》、《The Plant Journal》、《Plant, Cell & Environment》、《Journal of Integrative Plant Biology》上发表的与植物营养生物学相关论文(425篇)的统计分析显示，中国科学家在这4个优秀级期刊上发表的论文数达到157篇，约占这些期刊植物营养生物学领域总载文量的37%。我国农业资源与环境学科的学者是植物营养生物学领域的优势力量，其发文量占该领域中国学者顶级期刊发文量的47%，而中国植物营养生物学领域优秀级期刊总发文量的54%来自传统的植物营养与环境领域。
这些优秀论文的刊出也推出了一批具有国际影响力的传统植物营养生物学研究学者，例如廖红、徐国华、申建波、郑绍建、沈仁芳、赵方杰、张文浩、童依平、徐芳森、施卫明、王勇、易可可、朱毅勇、袁力行、金崇伟、黄朝锋、石磊、毛传澡、李文学、杨建立、许卫锋、田江、郑录庆、宣伟、陈志长、阮文渊、李保海、张振华、艾超、丁忠杰等。为了帮助读者更好地了解我国植物营养生物学研究的最新前沿和热点，展示我国植物营养生物学的重要成果，笔者从近5年我国科学家在植物营养生物学领域发表的论文中遴选出部分重要进展，并对相关进展进行系统评述。
2. 营养元素高效的基因组定位及其调控机理
2.1 氮素营养
氮素营养是指植物生长发育进程中氮的吸收转化及利用。氮素是植物体内含量最大的矿质营养元素，占植物干物质总重的1%以上，是蛋白质、叶绿素、激素等重要物质组分[9-10]。“绿色革命”育成的半矮化作物品种矮杆、高产，但养分效率低、需肥量大，造成氮依赖的困境[11-13]。傅向东研究组以水稻NJ6为轮回亲本与一个铵态氮(NH4+)高吸收率品系NM73杂交创建BC1F2群体，再通过QTL定位、图位克隆等技术获得了调控水稻氮素高效利用的重要基因GRF4；GRF4与GIF1复合体会结合包含GCGG-motif的启动子，从而激活下游氮素吸收(如AMT1.1和AMT1.2)和氮素同化(如GS1.2、GS2、NADH-GOGAT2)相关基因；而当DELLA蛋白积累时，会抑制GRF4与GIF1的结合，氮素的吸收和同化也会因此降低；GRF4还同时促进碳同化相关基因的表达(如OsLhca、OsTPS1、OsSWEET11等)，通过调节碳/氮平衡来提高水稻氮素利用效率[14]。Nature在同期的“News and Views”栏目发表的题为“A new green revolution on the horizon”[15]的专文评述指出，这项发现可望为“少投入、多产出”的绿色高产高效农作物培育提供有价值的新基因资源。储成才研究组分析了在100年间收集的全球不同地理区域52个国家(地区)110份早期水稻农家种，通过全基因组关联分析确定了OsTCP19启动子中的一个变体，该变体与水稻分蘖氮响应能力密切相关[16]。OsTCP19上游调控区29-bp核酸片段的缺失与否，是不同水稻品种分蘖氮响应差异的主要原因，而且OsTCP19等位基因的地理分布与土壤氮含量密切相关。该研究对未来培育施氮肥少而高产的水稻提供了新的线索。细胞膜质子泵又称为细胞膜质子ATP酶(PM H+-ATPase，OSA)，它利用ATP水解产生的能量将氢离子(H+)排出细胞，为细胞膜内外养分等物质的运输提供膜电位和质子驱动力[17-18]。细胞膜质子ATP酶由众多亚基蛋白构成，是养分吸收的关键驱动力[19]。能否通过改造ATP酶的关键亚基组成来同步提升养分吸收和光合作用效率？朱毅勇研究组和合作团队明确了过表达质子泵基因OSA1可以促进水稻对铵态氮(NH4+)的吸收同化。同时，由于质子泵还参与了气孔对光响应的信号传导[20]，OSA1基因的过表达也可以增大叶片气孔开度，增强叶片对CO2的吸收来促进光合作用速率。田间验证显示，过表达OSA1基因的水稻产量大幅增加，氮素利用率以及其他养分(如磷和钾)的吸收也显著提升，推测这可能与促进碳氮代谢相关的重要基因的转录水平有关[21]。这一研究为水稻养分高效利用提供了新的基因资源，也为减少因大量施肥造成的环境污染及减缓温室效应提供了新的思路。探索氮素调控开花的网络途径，对阐明植物营养与环境的互作关系，以及培育适宜开花期的氮高效率品种具有重要意义[22-24]。徐国华研究组通过对水稻花器官形成部位的转录组并结合遗传分析，发现水稻中的节律钟因子Nhd1(OsCCA1)可协同调控氮素介导的抽穗开花和氮素生理利用效率[25]。研究认为，谷氨酰胺而不是NH4+本身来激活水稻Nhd1，从而正向调控开花基因Hd3a，主导氮素介导的水稻开花时间，Nhd1也会抑制OsFd-GOGAT，从而对氮同化起到负反馈调节作用，而且Nhd1启动子的自然变异与氮介导的开花时间多样性有关。该研究揭示的Gln-Nhd1-Hd3a/Fd-GOGAT途径既为构建氮素调控水稻开花的网络通路奠定了遗传基础，也为培育生育期稳定的氮高效水稻品种提供了理论参考。硝态氮(NO3–)的吸收和同化也是影响水稻氮素利用效率的重要因素[26-31]。钱前团队利用籼稻9311和粳稻日本晴杂交生成的重组自交系(RIL)群体，通过精细定位和图位克隆，发现了编码硝酸还原酶(NR)的OsNR2基因。点突变分析发现，位于NAD(P)H结合域的精氨酸(籼型)和色氨酸(粳型)的差异是籼稻硝酸还原酶活性高于粳稻的关键原因。将籼型和粳型OsNR2等位基因分别转入粳稻品种日本晴中，携带籼型OsNR2的转基因水稻NR活性更高，硝态氮吸收活性更强，地上部和穗部含氮量也更高[32]。该研究为培育更高氮效率(NUE)水稻品种提供了新的基因资源，对水稻产量的持续提高和保障未来全球粮食安全具有重要意义。
改善氮的同化过程是提高作物产量和氮利用效率的有效途径之一[33]。童依平研究组发现，小麦中的ABF(ABRE-binding factor)类亮氨酸拉链转录因子基因TabZIP60能够调控小麦的生长和氮素利用效率间的平衡关系[34]。TabZIP60蛋白能够结合到TaNADH‐GOGAT‐3B基因启动子区的ABRE片段上，从而负调控其表达。TabZIP60基因的表达会受到缺氮抑制，使NADH依赖的谷氨酸合成酶的活性增强，进而提高了小麦氮吸收和小穗数量。该研究揭示了TabZIP60和TaNADH‐GOGAT基因的相互作用，以及它们共同调控小麦氮利用效率和产量的作用，为小麦氮效率和产量的提高提供了新的策略。利用氮效率相关基因组变异信息解析小麦氮素高效的分子机制，对于高产和高效小麦品种的分子设计具有重要意义[35]。施卫明研究组与夏光敏团队发现，由ABA-GE(ABA-葡萄糖脂)快速转化产生的ABA会通过特异性激活根部TaNRT2的表达，从而提高小麦的氮吸收效率，可以作为硝态氮信号的“传导器”[36]。利用已发布的小麦全基因组信息，发现根系特异TaNRT2/NAR的启动子区都存在ABRE元件，进一步利用生化、遗传等方法，明确了硝态氮诱导ABA-GE转化为ABA的分子机制。该研究揭示了ABA不仅能作为环境胁迫的信号发挥调控作用，而且在养分吸收调控方面也起着一定作用，为提高小麦氮素吸收能力提供了新的线索。凌宏清研究组和合作团队通过对氮高效小麦品种科农9204[37]的全基因组测序和从头组装，鉴定了一批与氮吸收和代谢相关的基因(如NRT2家族、GS1等)，并通过比较对照小麦品种京411，明确了科农9204氮应答的关键时期和相对应的氮代谢关键通路，从全基因组水平解析了科农9204氮素高效的分子基础[38]。该研究成果和相关数据为后续解析小麦氮高效的分子机制提供了新的线索，也为培育氮高效的小麦新品种提供了有价值的基因组资源。王勇研究组和合作团队针对先前发现的硝态氮应答CPSF30-L长链蛋白研究[39]，进一步发现CPSF30-L蛋白既具有mRNA上化学修饰N6-甲基腺嘌呤(m6A) 识别功能，又参与mRNA 3'末端加工。CPSF30-L蛋白通过识别mRNA 上m6A的修饰来调控mRNA的poly(A) 位点，通过调控硝态氮应答途径相关基因的表达，从而影响氮的吸收和同化过程[40]。该研究阐明了CPSF30-L长链蛋白介导的m6A甲基化修饰，影响氮素代谢的作用及其分子机理，为作物品种的氮高效遗传改良提供了理论依据。
2.2 磷素营养
磷素营养是指磷在植物生长发育进程中的功能及其被植物吸收、同化及利用等过程。磷既是构成植物体内许多重要有机化合物的组成成分，又能以多种方式参与植物体的生理生化过程，对植物生长发育、新陈代谢和适应外界环境等方面起着重要的作用[40-41]。当供磷充足时，植物吸收的无机磷大部分会被储存在液泡中；当供磷不足时，液泡储存的无机磷会被释放出来供植物利用[42-44]。但是对于液泡中的无机磷如何输出，以及液泡对磷素在体内周转和再利用的调控分子机制仍不清楚。易可可研究组和合作团队利用蛋白质组学的方法筛选获得两个水稻液泡膜定位的、受缺磷诱导的磷转运蛋白OsVPE1和OsVPE2[45]，研究揭示了这些VPE蛋白是从一个古老的质膜甘油-3-磷酸酯转运体演化而来。该研究深化了对植物体内磷素平衡机制的认识，同时可能在培育磷高效新品种上提供了有价值的基因资源。根系外部磷的吸收很大程度上依赖于质膜定位的磷酸盐转运体蛋白(PT)[46]，然而是否有蛋白磷酸酶调控磷酸盐转运体蛋白去磷酸化并不清楚。毛传澡和杨健团队鉴定了一个水稻PP2C家族的蛋白磷酸酶OsPP95[47]，OsPP95会和蛋白激酶OsCK2拮抗调控PT的磷酸化状态，影响PT从内质网向质膜的转运，进一步研究发现OsPHO2可以与OsPP95相互作用来降解OsPP95。该研究揭示的这种PT应答可变外部磷环境的可逆性磷酸化机制，有利于作物品种的磷高效遗传改良。由于施入土壤中的肥料磷极易被固定，土壤中磷的生物有效性通常是很低的，如何活化土壤中被固定的磷素，对植物生长有重要意义[48-49]。郑绍建研究组发现，低磷可促进铵态氮的吸收，从而导致根际酸化，这为根系STOP1蛋白的累积创造了必需的低pH条件，进而激活了根系ALMT1基因介导的苹果酸分泌，促进了磷酸铝和磷酸铁形态的磷素释放[50]。同时，为了防止铵的过度吸收而引起铵毒害，STOP1蛋白会通过上调蛋白激酶CIPK23的基因表达，从而磷酸化铵转运蛋白AMT来降低AMT转运活性。该研究发现了低磷促进铵态氮的吸收与有机酸分泌之间的偶联关系，为更好地利用土壤中的难溶性磷提供了新的研究思路。
发掘自然变异体和位点有利于作物磷养分高效的遗传改良[51]。过去对于作物自然变异的遗传基础研究主要关注了基因的转录水平和蛋白序列，但是转录后水平的自然变异尚未有清晰的阐释。廖红和陈志长团队通过GWAS鉴定到一个大豆的uORF自然变异，该变异会影响下游GmPHF1的蛋白含量和空间分布，从而影响了磷转运蛋白GmPT4从内质网向细胞膜的转移过程，最终形成了大豆群体之间的磷吸收效率的差异[52]。该研究证实了大豆uORF的自然变异与表型变异之间的关联，也显示了SNP413位点在耐低磷育种方面的潜在价值。豆科作物能够与土壤中的根瘤菌共生形成根瘤，根瘤的形成不仅是具有固氮作用，也是豆科作物适应缺磷环境的重要机制之一。但是，目前关于根瘤适应缺磷的分子调控机制仍研究较少。田江研究组发现了大豆SPX家族的GmSPX5基因优先在根瘤中能受到低磷的诱导表达[53]，GmSPX5与GmNF-YC4转录因子互作，从而增强GmNF-YC4与GmASL6启动子的结合，激活大豆根瘤中GmASL6表达，从而促进磷素的吸收，而且GmSPX5基因对大豆组织中的磷浓度无影响，这也是与其它的SPX家族成员不同之处。该研究揭示了根瘤会通过GmASL6等介导天门冬酰胺代谢过程来适应低磷胁迫，有助于进一步了解SPX基因家族在豆科作物中的功能。白羽扇豆是成功进化为耐超低磷环境且能高效利用磷的“模式”植物[54]，白羽扇豆之所以能高效利用磷，是因为它会响应低磷而产生排根。但白羽扇豆背后的低磷适应机制是什么？促进排根生长的基因是什么？这些问题尚需回答。许卫锋研究组和合作团队组装了白羽扇豆染色体水平的高质量基因组[55]，发现了白羽扇豆经历了全基因组三倍化事件，导致了亚基因组优势现象；发现了生长素稳态调节关键基因家族LaABCG36s和LaABCG37s对于排根的形成非常重要。研究结果为作物磷高效的遗传改良提供了新思路，也对磷高效作物的筛选与培育提供了指导作用。
2.3 钾素营养
钾素营养是指植物对钾的吸收、运输及其在植物代谢中的作用。我国钾肥自给率不足50%，并且我国农作物品种的养分吸收利用效率仍然处于较低水平。植物会利用位于细胞膜表面的钾离子通道进行钾离子吸收或者外排，从而维持体内钾平衡并实现生理功能调节[56]。其中钾离子通道AKT2是植物Shaker家族的成员，具有弱电压依赖性，介导了钾离子的双向运输[57]，但对于如何调控AKT2的活性来控制植物钾吸收鲜有报道。章文华研究组发现，磷脂酸 (PA) 可直接结合水稻OsAKT2并抑制其通道活性，OsAKT2 ANK结构域中的两个相邻精氨酸残基是PA的结合位点，对PA抑制OsAKT2活性有重要作用。而且PA对AKT2的抑制作用在水稻和拟南芥中是保守的，但是另一个内向钾通道KAT1则对PA并不敏感[58]。该研究揭示了磷脂酸与植物钾通道AKT2的直接作用关系，为研究磷脂信号介导的钾离子通道调节机制提供了新的线索。该文被《The Plant Journal》选为当期的Research highlight论文，并配发了评论文章强调了该研究的创新性和意义。进一步的，苏彦华研究组发现水稻OsAKT2蛋白S4结构域中独特的K191残基是调控OsAKT2介导钾离子内流的重要位点[59]，将OsAKT2蛋白191号位上的K突变为R，就能够恢复OsAKT2双向介导钾离子流的特性。拟南芥的AtAKT2蛋白是钾离子内外双流性蛋白，但是将其191位上的R反向突变为K，会导致AtAKT2转变为类似于OsAKT2的钾离子内流蛋白。该研究揭示了水稻OsAKT2蛋白特殊的“向内”功能是由于其独特的K191残基的存在。除了AKT2基因外，当环境中的钾离子(K+)低于100 μmol/L时，高亲和力K+ 转运蛋白HAK5是根系吸收K+ 的主要参与者[60]。龙雨研究组发现，拟南芥转录因子MYB77会调节低钾条件下的高亲和力K+ 吸收过程， MYB77蛋白会直接结合HAK5基因的启动子区域，激活低钾条件下HAK5表达[61]。该研究揭示了MYB77在增强HAK5基因表达应答低钾条件中的新作用，为增加植物对低钾环境的耐受性提供了一定的理论依据。除了调控钾通道来控制K+吸收过程外，植物如何感知土壤中钾的有效性仍然是未知的。王毅研究组和合作团队利用K+报告成像技术GEPII发现，植物缺钾后钾的浓度只在根尖干细胞的正上方的某些细胞内降低，将这些特殊细胞命名为“K+-sensing niche (KSN)”[62]。在KSN细胞内，K+缺乏会快速诱导Ca2+信号和CIF小肽积累，从而激活SGN3-LKS4/SGN1受体复合物调控的ROS信号，从而控制K+吸收。该研究创新性的利用活体成像技术，检测到了感知低钾的根系核心区域KSN，突破了传统认知的离子感受器大多位于组织外层细胞的观点。
2.4 镁营养
镁营养是指植物中镁的生理生化功能，以及植物对镁的吸收、转运及利用过程。植物体内的镁含量占干重的0.15%～0.35%，在营养生长期及生殖生长初期，光合作用旺盛，镁作为叶绿素的组成成分，主要富集于植物的光合器官中[63-64]。但有关缺镁引起的叶片黄化和镁离子重新分配的分子机制尚不明确，镁是如何进入叶绿体的？又是如何调控光合作用的？这些亟待解决的问题至今仍缺乏深入研究。陈志长研究组通过对缺镁水稻叶片转录组分析，鉴定到了叶片中受缺镁影响最大的OsSGR基因[65]， OsSGR的活性与缺镁条件下叶绿体的降解和镁的再分配过程密切相关。在缺镁条件下，OsSGR介导的叶绿素降解会将镁从中龄叶片向幼嫩叶片再分配，同时也保护了中龄叶片免遭光氧化的危害，H2O2会通过反馈调节OsSGR的表达，达到叶绿素降解和中龄叶片相对较强的光合能力的双重精准控制。进一步的，陈志长研究组和马建锋团队发现了水稻叶绿体中镁的昼夜震荡规律，并且确定转运蛋白基因OsMGT3 参与调控了叶绿体中镁的波动，从而影响光合过程中同化CO2的能力[66]。该研究揭示了增强叶绿体镁的输入可显著地提高水稻的光合效率，为作物光合作用的遗传改良提供了新的线索。
2.5 硼营养
硼是维持植物正常生长发育所必需的微量矿质元素。土壤有效硼的缺乏已成为许多地区农业生产中重要的限制因子，例如，硼缺乏是油菜生长不良和产量下降的主要原因之一[67]。过去对植物硼吸收和转运的分子机制已经有所阐释，但植物是如何应答缺硼信号的，尚不完全清楚。徐芳森团队发现缺硼通过抑制油菜素内酯(BR)合成基因BR6ox1和BR6ox2的表达来减少油菜素内酯的合成[68]；同时，缺硼也诱导了乙烯转录因子ERF018基因的表达，并通过作用于茉莉酸(JA)合成基因AOCs的启动子区域，上调了它们的表达来合成更多的JA，从而共同参与了对根系生长的抑制作用[69]。该研究首次从分子信号水平上，阐述缺硼诱导激素信号调控植物生长的机制，为作物硼营养的调控提供了重要的理论依据。除了根系对硼的信号应答和吸收外，吸收进入体内的硼向生殖器官转运过程，也是发挥硼营养作用的关键步骤，但是体内硼向各个器官运输的分子机理尚不十分清楚。邵继锋研究组和马建锋团队发现，分布在水稻维管束鞘细胞中的OsBOR1基因负责将硼从维管束鞘细胞中外排，然后向分散维管束运输，与OsNIP3:1在节上形成了一种向新生组织优先分配硼的系统。OsBOR1蛋白质在外界硼浓度高时会迅速分解[70]。该研究揭示了水稻OsNIP3:1-OsBOR1调控的硼精细分配分子机制。硼除了维持植物正常生长外，还对某些土壤环境胁迫具有拮抗和缓解作用。喻敏研究组和合作团队发现，硼可以促进由拟南芥生长素外排转运蛋白PIN2介导的生长素极性运输，从而下调质膜H+-ATPase的活性，使得根系表面pH升高，以减少根尖区铝的积累[71]，在豌豆上也发现了类似的研究结果。该研究为硼缓解铝毒害的作用机制提供了新的研究思路。
2.6 铁营养
铁是植物必需的一种微量元素，尽管土壤中的铁含量丰富，但受土壤理化特性的影响，很多土壤中的铁主要以难溶性的三价化合物形式存在，很难被植物吸收利用[72]。为了适应这种生存环境，植物在长期进化过程中形成了两种铁高效吸收机制，即机理Ⅰ和机理Ⅱ。NAC家族是植物特异性大型转录因子家族[73]，参与了“机理Ⅱ”植物体内的铁稳态调控。但NAC是否参与“机理I”植物应答缺铁仍不清楚。李文学研究组发现，NAC5转录因子在维持“机理I”植物拟南芥体内铁稳态中发挥重要作用[74]。缺铁会诱导拟南芥NAC5的表达，而miR164可以在转录后水平促使NAC5上调，NAC5蛋白继而会直接激活NFYA8的表达，从而影响IRT1和FRO2的表达，促进铁的吸收。该研究揭示了 “miR164-NAC5-NFYA8” 路径在维持拟南芥铁稳态中的重要作用，为深入理解“机理I”植物的铁吸收机制提供了重要的线索。在“机理I”植物拟南芥中，茉莉酸(JA)作为负调控因子，会抑制根部IRT1和FRO2的表达，负调控铁的吸收，但其分子机制一直不清楚。凌宏清团队鉴定到了4个与FIT互作的蛋白bHLH018、bHLH019、bHLH020和bHLH025，它们会促进FIT蛋白的降解，而这4个基因的表达受JA诱导，同时JA会在转录水平抑制FIT、bHLH38、bHLH39、bHLH100和bHLH101的表达，最终导致IRT1和FRO2的表达水平降低[75]。该研究阐明了茉莉酸信号通路影响铁吸收的调控网络分子机制，新鉴定到了4个FIT互作蛋白，扩展了对以FIT为核心的“机理I”植物铁吸收调控网络的认识。除了根系对铁的吸收过程外，吸收进入体内的铁，如何在各器官间分配和转运也是发挥铁营养作用的关键步骤[76]。郑绍建和丁忠杰团队鉴定到了控制体内铁向种子转载的INO基因[77]，在拟南芥种子发育早期，INO通过直接调控种皮中NRAMP1基因的表达来限制铁的过量装载，减少可能由于铁过量累积所引起的胚细胞氧化损伤，从而保护种子胚胎的发育；而在发育的中后期，INO表达显著下降，并激发荚果中乙烯的合成使得EIN3蛋白累积，从而直接激活下游靶标基因ERF95的表达，进而调控种子铁蛋白基因FER1的表达，让更多的铁装载进入胚细胞的液泡中进行存储。该研究揭示了种子发育早期铁装载受到限制的分子机制。龚继明研究组和周奕华团队发现，由铁缺失诱导的Cdi基因，会催化高尔基体中GDP-L-半乳糖残基转移到RG-II侧链A的末端，而RG-II的半乳糖苷化是RG-II二聚化和细胞壁修饰的必要条件，使得铁从细胞壁中释放出来，随后进入到长距离运输路径[78]。该研究显示细胞壁结构对于细胞壁铁聚集池的有效利用非常重要，为质外体铁的再分配与细胞壁生物结构之间的关联提供了证据。人们很早就认识到根系的铁吸收过程受到地上部信号的调控，但是如何通过长距离信号将叶片铁的状态传达到根系呢？这一直是不完全清楚的。兰平研究组和合作团队鉴定到了一个在开花植物中保守性存在的短的C-末端氨基酸序列共有基序IMA1[79]，IMA1主要在韧皮部中表达，嫁接试验显示地上部的IMA1会正向调节根中的铁吸收，当跨物种异源表达时，IMA同源物对铁仍然具有高度响应性和功能性。该研究发现了一个新的在韧皮部中表达的小肽家族，在韧皮部通过发挥移动信号作用来控制根系中铁吸收，对揭示植物体内铁信号传递网络提供了新的线索。
3. 营养逆境耐性
3.1 铝毒害
酸性土壤占世界耕地面积的30%以上，铝毒被认为是酸性土壤作物生产的重要限制因子之一[80-81]。根尖细胞向外分泌苹果酸螯合铝离子，是植物抵御铝毒的主要机制之一。而苹果酸分泌是由苹果酸转运蛋白ALMT1介导的[82]，但对于铝是如何激活ALMT1转运苹果酸仍不完全清楚。在表达水平上，ALMT1的表达主要受到C2H2类型的锌指转录因子STOP1的直接调控，但是STOP1受到的转录后调控机制至今尚未明确。黄朝锋研究组克隆一个编码含F-box结构域的新基因RAE1[83]，在正常条件下RAE1能够与STOP1直接相互作用，通过泛素化-26S蛋白酶体途径降解STOP1蛋白，而铝能通过部分抑制RAE1对STOP1蛋白的降解过程，从而稳定STOP1蛋白。RAE1基因的发现为提高铝毒敏感作物的抗性提供了新的策略。杨中宝研究组发现了钙调素类似蛋白CML24在调控ALMT1介导的铝毒耐性中的分子作用[84]，对拟南芥中7个CaM和50个CML基因成员鉴定发现，CML24通过钙信号途径参与了对铝毒的调控，CML24能够通过作用于CAMTA2，来促进CAMTA2对ALMT1的转录激活作用，并且CML24能通过阻控WRKY46对ALMT1的转录抑制作用，来进一步增强ALMT1的表达。该研究为揭示植物ALMT1介导的铝毒耐性上游分子信号通路提供了有价值的线索。进一步的，郑绍建研究组和合作团队解析了拟南芥ALMT1通道蛋白在多种状态下的三维结构[85]，发现铝离子会结合在ALMT1胞外侧的TM1-2 loop和TM6之间，与3个酸性残基配位，从而引起TM1-2 loop和TM5-6 loop的构象变化，导致Ile53残基向外运动，从而引起ALMT1的孔道开放和苹果酸释放。该研究解析了ALMT1的蛋白构象，阐释了铝激活ALMT1介导的苹果酸释放的分子机理，为基于蛋白结构设计ALMT1功能，从而增强苹果酸分泌和铝毒耐性提供了重要的理论指导。除了ALMT1介导的苹果酸分泌螯合铝外，细胞壁也被认为在抵御铝毒害的过程中起着重要作用[86]。XTH31是拟南芥中发现比较早的调控细胞壁耐铝的基因，但是其上游调控因子尚不清楚。沈仁芳团队鉴定到了一个受铝调控的ANAC017转录因子[87]，ANAC017会通过直接结合XTH31的启动子，来正向调控XTH31的表达，从而影响拟南芥的铝毒抗性。该研究找到了调控XTH31基因应答铝毒害的转录因子，丰富了细胞壁响应铝毒害的分子调控网络。铝对大多数植物都是有害的，而对长期生长于酸性土壤中的茶树来讲，铝却是属于能够促进其生长的有益元素。但是铝对茶树是否属于必需元素呢？廖红研究组首次提出铝是茶树根系生长发育的必需营养元素[88]，铝对于维持茶树的根尖区活性是必需的，铝主要聚集在茶树根尖分生区的细胞核中，对维持茶树根尖DNA的稳定是不可替代的，可以有效促进新根的发生。该研究阐释了茶树适应酸性土壤的内在机制，对在生产实际中指导茶园科学施肥有重要意义。
3.2 铁毒害
铁的活性受到土壤pH和Eh 的影响，如果土壤中氧气充足，铁主要是以生物有效性较低的三价铁的形式存在。但在氧含量较低的土壤中，伴随着低pH的情况下，Fe3+会被还原为Fe2+，例如，在一些排水不畅的土壤中，淹水后几小时内氧化还原电势便低于+200 mV，铁很容易就变为可溶性的Fe2+，对植物产生毒害作用[89]。此外，夏季很多地方经常发生水涝灾害，土壤淹水时间稍长，亚铁离子也会大量产生。不同植物对铁毒的耐受性差异较大，在土壤亚铁浓度超过10 mg/kg 时，有的物种就会发生毒害现象。铁毒害分布范围广，导致作物减产，是世界性难题[90]，以往只知道可通过开沟排水和增施钾肥来缓解铁毒，但是其中的分子机制仍然不清[91]。施卫明团队证实了根尖区是根系生长响应铁毒胁迫的关键位点，而且比根系其它区段对铁毒胁迫更加敏感[92-93]。但是为何根尖区会对铁毒胁迫更加敏感呢？进一步研究发现，铁毒会通过引发根尖区细胞一氧化氮(NO)含量上升，从而诱导SNO1/SOS4酶活性增强，进而加剧了由非选择性离子通道(NSCC)介导的根尖区K+外流过程，造成了根尖细胞内的K+失衡，从而导致了根尖区对铁毒胁迫非常敏感[94]。另外，补充供钾可以一定程度上缓解铁毒害，但是由于依然存在铁毒害诱导的一氧化氮信号和SNO1/SOS4酶活性，单纯施钾并不能完全消除铁毒对根系的伤害。该研究在常规的“铁膜”研究水平上深化了该领域的科学认识，从分子信号调控角度，提供了针对铁毒的钾肥增效依据。找到植物耐铁毒的关键基因是解决植物铁毒害的重要基础之一。李保海研究组和合作团队通过GWAS技术鉴定了植物耐铁毒基因GSNOR及相应的自然变异体[95]，并证明该基因调控耐铁毒的功能在拟南芥、豆科植物百脉根和禾本科植物水稻中都是保守的。进一步发现GSNOR基因主要通过减轻铁依赖的一氧化氮对分生组织的亚硝基化胁迫毒害，而非单一通过铁与H2O2的氧化胁迫毒害来发挥作用。该研究为应用GSNOR自然变异体或人工编辑GSNOR来进行作物耐铁毒品种的遗传改良提供了有效策略。
3.3 铵毒害
不同于硝态氮，铵态氮对植物细胞具有毒害作用，在19世纪人们就已经认识到了铵态氮会毒害植物细胞[96-97]，这一特性被认为是植物高效利用铵态氮的重要限制因子。根系是养分吸收的关键部位，也是土壤中铵态氮的直接接触部位，中等浓度铵态氮(0.1～0.5 mmol/L)就会对植物根系产生毒害作用[98-100]。已有大量研究证实了根系的“铵离子外排耗能”机制，即吸收的铵离子会在根尖区大量外排到根外，该过程不仅造成体内铵的损失，也会加剧细胞的能量亏缺，是限制根系生长的主要原因之一[101]，但是长期以来，控制根系铵离子外排的上游控制因子始终不清楚。施卫明研究团队首次找到了能控制根系铵离子外排的两个转录因子WRKY46和OsEIL1。进一步的分子机制研究揭示了铵态氮诱导的拟南芥转录因子WRKY46会直接绑定NUDX9基因的启动子区W-box域并抑制其表达，从而稳定铵供应下根系IAA水解酶的N-糖基化水平及活化态IAA含量，从而降低根系的铵离子外排[102]。铵态氮也会诱导水稻OsEIL1基因表达，OsEIL1会直接结合OsVTC1-3启动子区EBS位点，OsEIL1-OsVTC1-3级联进一步通过激活蛋白N-糖基化过程，从而消减铵离子的外排能耗[103]。上述研究解析了蛋白N-糖基化参与铵离子外排的上游调控因子及途径不明的问题，加深了对铵外排耗能过程与植物铵态氮适应能力关系的认知，也为作物铵态氮高效分子育种提供了重要借鉴。
植物激素是调控植物发育的重要物质，而且也被认为参与了根系铵毒害的应答过程。根系应答铵态氮的一个明显的特点是侧根数量的变化，区别于硝态氮、磷等养分对侧根数量的调控，叶部才是控制侧根形成应答铵毒害的关键部位，植物会通过AMOS2基因调控叶部铵积累来产生乙烯，而且叶部乙烯并非直接扩散到根部影响侧根形成，而是通过减弱AUX1基因介导的生长素由叶向根的转运来抑制侧根形成[104-105]。施卫明研究团队通过正向遗传学筛选到铵毒害耐性突变体amot1。AMOT1是乙烯信号途径的核心转录因子EIN3的等位突变[106]，深入的机理研究发现，过氧化物酶(POD)才是铵诱发叶部活性氧(ROS)积累的关键合成因子，而非传统认知上POD酶主要发挥ROS清除作用，AMOT1会直接结合POD酶编码基因启动子区EBS绑定位点，从而促进其表达以增加叶部ROS积累，上述研究揭示了植物应答铵毒害的“叶部乙烯-AMOT1-POD-ROS信号机制”，也重新审视了POD酶在ROS调控中的功能。除了乙烯和生长素外，赤霉素(GA)也是植物应答铵毒害非常重要的激素信号。张文浩研究组发现铵毒害会抑制水稻GA4的合成，从而减少腐胺的含量造成水稻对铵敏感[107]。增加赤霉素或者腐胺的含量都会提高水稻的铵耐性，该研究为提高作物的铵耐性提供了有价值的理论线索。
植物组织的离子稳态平衡，尤其是铵/钾平衡是影响铵毒害耐性的重要因素，但是控制铵毒害条件下铵钾平衡的分子生物学机制尚不完全清楚。过去只发现由于竞争作用，铵离子会通过竞争钾离子通道进入细胞[108]。施卫明团队研究证实了铵态氮会诱导根部一氧化氮(NO)的产生，铵诱导的一氧化氮会通过SNO1/SOS4基因途径抑制根系钾离子吸收，造成根细胞的钾离子稳态失衡，证明铵态氮调控细胞钾离子稳态的过程中，还存在一氧化氮介导的钾离子吸收“抑制机制”[109]。同时，根系中GSNOR基因蛋白丰度受到铵态氮诱导增强，GSNOR会清除细胞内过量产生的一氧化氮，从而维持细胞的钾离子稳态平衡，而VTC1基因是维持铵态氮条件下GSNOR蛋白稳定所必需的。进一步的，张振华研究组发现铵态氮促进根系乙烯的合成和木质部组织EIN3蛋白的稳定性，从而抑制钾转运基因SKOR和NRT1.5的表达，减少了吸收进入根系细胞的钾离子向地上部的转运[110]。上述的研究系统性揭示了铵态氮调控组织钾离子平衡的分子生理机制，提出了新的观点，深化了该领域的科学认识，也为从离子平衡角度解决植物铵毒害提供了有效的科学思路。
金崇伟研究组发现了一个定位于细胞壁表达的亚铁氧化酶LPR2基因，该基因与同源基因LPR1具有不同的亚铁底物亲和能力，LPR2会促使过量铁在根系韧皮部积累，从而抑制铵态氮条件下的植物根系生长。韧皮部铁沉积会首先诱导活性氧自由基迸发，以导致胼胝质的积累，从而阻抑韧皮部蔗糖的运输与卸载，造成铵态氮条件下的根系抑制[111]。该研究首次揭示了LPR2基因通过调控韧皮部铁沉积来介导铵毒害对根系生长的抑制作用，为解决植物铵毒害的问题提供了新的理论依据和研究思路。
4. 根际和根系分泌物
根际是植物根系―土壤发生互作最剧烈的区域，在很大程度上，控制着养分的活化和利用效率、土壤健康和可持续作物生产[112-113]。针对当前如何协调粮食安全、资源高效和环境可持续性这一重大问题，申建波和张福锁团队提出了“根际生命共同体(Rhizobiont)”的学术思路，指出了根际生命共同体与养分高效研究的重点方向与内容，尤其是深入揭示和调控植物第二基因组—微生物组的作用正成为农业科学的研究前沿[114-115]。目前，超过80%的维管植物可以与丛枝菌根真菌(AMFs)形成共生关系[116-117]。菌根植物能通过菌根途径来获取土壤养分，然而菌根介导氮吸收途径的分子机制尚不完全清楚。袁力行研究组从玉米中鉴定到一个受到AMFs特异诱导表达的铵转运蛋白ZmAMT3;1，通过介导植物–菌根共生界面上铵态氮转运，将氮素从真菌运输到植物，对植物高效获取土壤氮素有重要贡献[118]。该研究揭示了植物依赖菌根介导的铵态氮吸收过程的分子机制，为利用植物–微生物互作提高作物的氮效率提供了新的线索，《The Plant Cell》同期以 “in brief” 的形式对该研究进行了推介[119]。目前大多数的研究主要关注在根际稳定定殖并发挥重要作用的“核心微生物群落”，但植物茎维管组织等输导系统中是否存在核心微生物群落？发挥什么作用？这些都尚不清楚。艾超和周卫团队及合作者研究发现，玉米在木质部汁液中特异性地招募了一个在环境条件和基因型中都保守的核心微生物群。该核心微生物群通过生物固氮(BNF)为植物提供氮营养，并促进根系发育[120]。该研究发现的这种核心微生物群，可能是开发替代性微生物生物技术以提高可持续农业作物性能的一种有前景的资源。
根系分泌物在养分高效利用机制中发挥重要作用，但作为根际化学信号物质功能，从而调节根际养分环境尚不多见[121-122]。施卫明研究组首次从水稻中鉴定到一种新型的生物硝化抑制剂(BNIs)—1,9-癸二醇，并第一次从浮萍根系分泌物中鉴定出具有强大污水除氮功能的豆甾醇物质[123-124]。以往研究仅认为BNIs是自然生态系统中植物适应低氮环境的一种保氮生存机制，主要关注热带牧草和高粱，上述研究提出了BNIs在高氮投入的农业生态系统中同样重要，以及相当的粮食作物品种具有高BNI活性的观点，对于深化认识植物–微生物互作调控土壤氮素转化，提高作物氮素利用率，减少氮素流失和温室气体排放，指导氮肥减施增效，实现化肥氮零增长的国家战略，都具有重要的理论意义和应用价值。
5. 我国植物营养生物学近5年科研进展的总结
近5年来，我国植物营养生物学在科学研究和人才培养方面均取得了可喜的发展，我国植物营养生物学已在国际该领域占优势地位，形成了占主导的优势群体，我国传统农业资源与环境学科学者是国内该领域的优势力量。在营养元素的研究方面，获得了一些重要的养分高效的作物品种和自主知识产权的养分高效关键基因，引领前沿，国际领先；在营养逆境研究方面，阐明了以ALMT1、SNO1、GSNOR、WRKY、LPR2等为代表的铝、铁、铵等营养逆境信号分子调控网络，成果系统，突破显著；在根际和分泌物研究方面，提出了以根际微生物组和化学信号分子为核心的根际养分调控和“根际生命共同体”理念，特色鲜明，成绩卓著。相关的研究成果开启了对植物营养学的全新认识，推动了以根际生态调控为中心的根际生态调控理论的构建，也是提高作物养分效率的重要突破口。
6. 展望
在过去30 多年间，伴随植物营养学科和其它学科的整体发展，我国植物营养生物学研究取得了长足的进步。但是近年来，随着国家政策调整和学科交叉的发展，我国各个院校的传统植物营养生物学研究也遇到诸多问题和瓶颈。鉴于植物营养生物学在整个植物营养学科的基础作用，有必要对植物营养生物学出现的问题和未来研究方向进行探讨。
1) 关注植物营养学内在机理机制研究。目前获得的植物营养分子生物学的基因，有些似乎更多是与发育有关，还缺乏直接的植物营养学生理机制的关联。
2) 关注养分效率提升的田间效果普适性。我国存在多种土壤类型，而且有许多中低产土壤，存有不同程度的盐碱、酸化、干旱、潜育化等逆境问题。而且作物产量是一个群体指标，不是单株指标。目前的许多研究机制和作用机理与实际田间的真实应用还有很长的距离，有些也还只是在科学家自己的可控条件下的试验田进行的，植物营养生物学更要关注农户田间群体条件下最优植株养分效率。
3) 关注肥料适度高投入获得高产出的研究。大量营养元素分子生物学的研究，大都是偏向吸收高效、低投入，这实际上不利于土壤培肥，长期看，对于土壤地力保育可能有不利影响。在保证肥料不过量投入，不造成环境问题的前提下，适度高投入来获得高产出的相关研究还相当缺乏。
4) 关注与肥料研制的结合。植物营养生物学是一门为肥料科学及相关学科服务的应用基础学科。肥料是植物营养学的核心产业出口[125]，植物营养学基础研究应该在其中发挥应有的作用。要关注化肥产业的发展动态，并服务于化肥产业的升级。目前在肥料产业上很少能看到植物营养生物学和根际研究的成果应用，基础研究与应用研究的交流模式需要有新的变化。
5)对于植物营养生物学各领域的未来研究方向，建议进一步加强以下几个方面的研究：①营养元素 离子受体及其信号传导途径、关键基因、营养元素的优化分配，尤其是促进微量营养元素在可食部分累积的基础研究；②营养逆境 双高型基因资源、提高土壤中缓效和固定营养元素活化利用的基础科学问题研究；③根际生物学 植物–微生物的互作交流、生物菌剂、合成生物学的研究；④野生种质资源 关注特色物种资源、野生种质资源等的营养生物学机制研究。
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表 1 2017 年1月—2021年6月权威级期刊发表的植物营养生物学论文数量及各国所占比例
Table 1 The number and proportion of plant nutritional biology papers published in high-rank journals by scientists from various countries between January 2017 to June 2021
学科 Disciplines 文章数量
Paper number所占比例 (%)
Proportion全球植物营养生物学科 Plant nutritional biology across the world 398 美国植物营养生物学科 Plant nutritional biology in the U.S.A 55 14 日本植物营养生物学科 Plant nutritional biology in Japan 36 9 中国植物营养生物学科 Plant nutritional biology in China 123 31 中国传统农业资源与环境学科 Conventional agricultural resources and environment in China 58 15 注：统计顶级期刊包括《Molecular Plant》、《Nature Plants》、《Nature Communications》、《The Plant Cell》、《New Phytologist》、《Plant Physiology》；文章数量按篇计算，当1篇文章属于多个国家，相关国家分别计入1次并被算入占比。
Note: The mentioned authoritative journals include Molecular Plant, Nature Plants, Nature Communications, The Plant Cell, New Phytologist, and Plant Physiology; when a paper authors belong to more than one countries, each related country was added one paper.
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